Le Cline sono spesso citate come il risultato di due fattori opposti: selezione e flusso genico (noto anche come migrazione). La selezione provoca l’adattamento all’ambiente locale, con il risultato che genotipi o fenotipi diversi sono favoriti in ambienti diversi. Questa forza diversificante è contrastata dal flusso genico, che ha un effetto omogeneizzante sulle popolazioni e impedisce la speciazione causando la commistione genetica e offuscando qualsiasi confine genetico distinto.
Sviluppo dei cliniModifica
Si pensa generalmente che i clini si formino in una delle due condizioni: “differenziazione primaria” (conosciuta anche come “contatto primario” o “intergradazione primaria”), o “contatto secondario” (conosciuto anche come “introgressione secondaria”, o “intergradazione secondaria”).
Differenziazione primariaModifica
I morphs prodotti in questo modo sono generati dall’eterogeneità spaziale delle condizioni ambientali. Il meccanismo di selezione che agisce sugli organismi è quindi esterno. Le gamme delle specie si estendono spesso su gradienti ambientali (ad esempio, umidità, precipitazioni, temperatura o lunghezza del giorno) e, secondo la selezione naturale, ambienti diversi favoriranno genotipi o fenotipi diversi. In questo modo, quando popolazioni precedentemente uniformi dal punto di vista genetico o fenotipico si diffondono in nuovi ambienti, si evolveranno per adattarsi in modo unico all’ambiente locale, creando potenzialmente un gradiente in un tratto genotipico o fenotipico.
Tali clini nei caratteri non possono essere mantenuti attraverso la sola selezione se si verificano molti flussi genici tra le popolazioni, in quanto ciò tenderebbe ad annullare gli effetti dell’adattamento locale. Tuttavia, poiché le specie di solito tendono ad avere una gamma di dispersione limitata (ad esempio in un modello di isolamento per distanza), il flusso genico limitato può servire come un tipo di barriera che incoraggia la differenziazione geografica. Tuttavia, un certo grado di migrazione è spesso necessario per mantenere un cline; senza di esso, è probabile che alla fine si verifichi la speciazione, poiché l’adattamento locale può causare l’isolamento riproduttivo tra le popolazioni.
Un classico esempio del ruolo dei gradienti ambientali nella creazione dei clines è quello della falena pezzata, Biston betularia, nel Regno Unito. Durante il 19° secolo, quando il settore industriale ha preso piede, le emissioni di carbone hanno annerito la vegetazione nell’Inghilterra nord-occidentale e in alcune parti del Galles settentrionale. Come risultato di ciò, le morfologie più chiare della falena erano più visibili ai predatori contro i tronchi degli alberi anneriti ed erano quindi più pesantemente predate rispetto alle morfologie più scure. Di conseguenza, la frequenza del morfo melanico più criptico della falena pezzata aumentò drasticamente nell’Inghilterra settentrionale. Questo cline nel colore del morfo, da una dominanza di morfi più chiari nell’ovest dell’Inghilterra (che non ha sofferto così pesantemente dall’inquinamento), alla più alta frequenza di forme melaniche nel nord, è stato lentamente degradando da quando le limitazioni alle emissioni di fuliggine sono state introdotte negli anni 1960.
Contatto secondarioModifica
Le linee generate attraverso questo meccanismo sono sorte attraverso l’unione di due popolazioni precedentemente isolate che si sono differenziate in allopatria, creando una zona intermedia. Questo scenario di contatto secondario può verificarsi, per esempio, quando le condizioni climatiche cambiano, permettendo alle gamme delle popolazioni di espandersi e incontrarsi. Poiché nel tempo l’effetto del flusso genico tenderà alla fine ad annullare tutte le differenze regionali e a creare una grande popolazione omogenea, perché si mantenga un cline stabile quando due popolazioni si uniscono deve esserci di solito una pressione selettiva che mantiene un certo grado di differenziazione tra le due popolazioni.
Il meccanismo di selezione che mantiene i clines in questo scenario è spesso intrinseco. Ciò significa che la fitness degli individui è indipendente dall’ambiente esterno, e la selezione dipende invece dal genoma dell’individuo. La selezione intrinseca, o endogena, può dare origine a clini nei caratteri attraverso una varietà di meccanismi. Un modo in cui può agire è attraverso lo svantaggio eterozigote, in cui i genotipi intermedi hanno una fitness relativa inferiore rispetto ai genotipi omozigoti. A causa di questo svantaggio, un allele tenderà a diventare fisso in una data popolazione, in modo tale che le popolazioni saranno costituite in gran parte da individui AA (omozigoti dominanti) o aa (omozigoti recessivi). Il cline di eterozigoti che si crea quando queste rispettive popolazioni entrano in contatto è quindi modellato dalle forze opposte della selezione e del flusso genico; anche se la selezione contro gli eterozigoti è grande, se c’è un certo grado di flusso genico tra le due popolazioni, allora un cline ripido può essere in grado di essere mantenuto.Poiché la selezione intrinseca è indipendente dall’ambiente esterno, i clines generati dalla selezione contro gli ibridi non sono fissati ad una data area geografica e possono muoversi nel paesaggio geografico. Tali zone ibride in cui gli ibridi sono uno svantaggio rispetto alle loro linee parentali (ma che sono comunque mantenute attraverso la selezione contrastata dal flusso genico) sono note come “zone di tensione”.
Un altro modo in cui la selezione può generare clini è attraverso la selezione dipendente dalla frequenza. I caratteri che potrebbero essere mantenuti da tali pressioni selettive dipendenti dalla frequenza includono segnali di avvertimento (aposematismo). Per esempio, i segnali aposematici nelle farfalle Heliconius a volte mostrano clini ripidi tra le popolazioni, che sono mantenuti attraverso la dipendenza dalla frequenza positiva. Questo perché l’eterozigosi, le mutazioni e la ricombinazione possono produrre modelli che deviano da quei segnali ben stabiliti che marcano la preda come non appetibile. Questi individui sono quindi predati più pesantemente rispetto alle loro controparti con marcature “normali” (cioè selezionate contro), creando popolazioni dominate da un particolare modello di segnale di pericolo. Come con lo svantaggio eterozigote, quando queste popolazioni si uniscono, si potrebbe produrre una stretta linea di individui intermedi, mantenuta dal flusso genico che contrasta la selezione.
Il contatto secondario potrebbe portare ad una linea con un gradiente ripido se esiste lo svantaggio eterozigote o la selezione dipendente dalla frequenza, poiché gli intermedi sono pesantemente selezionati contro. In alternativa, i clini ripidi potrebbero esistere perché le popolazioni hanno stabilito solo recentemente un contatto secondario e il carattere nelle popolazioni allopatriche originali aveva un grande grado di differenziazione. Tuttavia, poiché la commistione genetica tra le popolazioni aumenta con il tempo, è probabile che la ripidità del cline diminuisca man mano che la differenza nel carattere viene erosa. Tuttavia, se il carattere nelle popolazioni allopatriche originali non era molto differenziato all’inizio, la linea di demarcazione tra le popolazioni non deve necessariamente mostrare un gradiente molto ripido. Poiché sia la differenziazione primaria che il contatto secondario possono quindi dare origine a modelli clinali simili o identici (ad esempio, clini in leggera pendenza), distinguere quale di questi due processi è responsabile della generazione di un clino è difficile e spesso impossibile. Tuttavia, in alcune circostanze un cline e una variabile geografica (come l’umidità) possono essere strettamente legati, con un cambiamento in uno che corrisponde strettamente a un cambiamento nell’altro. In questi casi si può concludere provvisoriamente che il cline è generato dalla differenziazione primaria e quindi plasmato da pressioni selettive ambientali.
Nessuna selezione (equilibrio deriva/migrazione)Edit
Mentre la selezione può quindi chiaramente giocare un ruolo chiave nella creazione dei clines, è teoricamente possibile che essi possano essere generati dalla sola deriva genetica. È improbabile che clini su larga scala nella frequenza del genotipo o del fenotipo siano prodotti esclusivamente dalla deriva. Tuttavia, su scale geografiche più piccole e in popolazioni più piccole, la deriva potrebbe produrre clini temporanei. Il fatto che la deriva sia una forza debole che sostiene il cline significa comunque che i clines prodotti in questo modo sono spesso casuali (cioè non correlati con le variabili ambientali) e soggetti a rottura o inversione nel tempo. Tali clini sono quindi instabili e talvolta chiamati “clini transitori”.