Zdroje ATP
ATP dodává energii pro svalovou kontrakci. Kromě své přímé úlohy v cyklu příčných můstků poskytuje ATP také energii pro aktivní transportní Ca++ pumpy v SR. Ke svalové kontrakci nedochází bez dostatečného množství ATP. Množství ATP uložené ve svalu je velmi nízké, postačuje pouze k pohonu několikavteřinové kontrakce. Protože se ATP odbourává, musí být rychle regenerován a nahrazován, aby byla umožněna trvalá kontrakce. Existují tři mechanismy, kterými lze ATP regenerovat: metabolismus kreatinfosfátu, anaerobní glykolýza, fermentace a aerobní dýchání.
Kreatinfosfát je molekula, která může uchovávat energii ve svých fosfátových vazbách. V klidovém svalu přebytečný ATP předává svou energii kreatinu za vzniku ADP a kreatinfosfátu. Ten funguje jako energetická rezerva, kterou lze využít k rychlé tvorbě dalšího ATP. Když se sval začne stahovat a potřebuje energii, kreatinfosfát převede svůj fosfát zpět na ADP a vytvoří ATP a kreatin. Tato reakce je katalyzována enzymem kreatinkinázou a probíhá velmi rychle; ATP získaný z kreatinfosfátu tak pohání prvních několik sekund svalové kontrakce. Kreatinfosfát však může poskytnout energii v hodnotě pouze přibližně 15 sekund, poté je třeba použít jiný zdroj energie (obrázek 7.14).
Obrázek 7.14. Svalový metabolismus (a) V klidovém svalu je uložena část ATP. Jakmile začne kontrakce, spotřebuje se během několika sekund. Další ATP se vytváří z kreatinfosfátu po dobu asi 15 sekund. (b) Každá molekula glukózy vytváří dvě molekuly ATP a dvě molekuly kyseliny pyrohroznové, která může být použita při aerobním dýchání nebo přeměněna na kyselinu mléčnou. Pokud není k dispozici kyslík, přeměňuje se kyselina pyrohroznová na kyselinu mléčnou, která může přispívat ke svalové únavě. K tomu dochází při namáhavém cvičení, kdy je zapotřebí velké množství energie, ale kyslík nemůže být do svalu dostatečně dodán. (c) Aerobní dýchání je rozklad glukózy za přítomnosti kyslíku (O2) za vzniku oxidu uhličitého, vody a ATP. Přibližně 95 % ATP potřebného pro klidové nebo středně aktivní svaly je zajištěno aerobním dýcháním, které probíhá v mitochondriích.
Při vyčerpání ATP produkovaného kreatinfosfátem se svaly obracejí ke glykolýze jako zdroji ATP. Glykolýza je anaerobní (na kyslíku nezávislý) proces, při kterém se štěpí glukóza (cukr) za vzniku ATP; glykolýza však nemůže vytvářet ATP tak rychle jako kreatinfosfát. Přechod na glykolýzu má tedy za následek pomalejší rychlost dostupnosti ATP pro sval. Cukr používaný při glykolýze může být dodáván z glukózy v krvi nebo metabolizací glykogenu, který je uložen ve svalu. Rozkladem jedné molekuly glukózy vznikají dvě molekuly ATP a dvě molekuly kyseliny pyrohroznové, která může být využita při aerobním dýchání nebo při nízkém obsahu kyslíku přeměněna na kyselinu mléčnou (obrázek 7.14b).
Pokud je k dispozici kyslík, kyselina pyrohroznová se využívá při aerobním dýchání. Pokud však kyslík není k dispozici, kyselina pyrohroznová se přeměňuje na kyselinu mléčnou, která může přispívat ke svalové únavě. Tato přeměna umožňuje recyklaci enzymu NAD+ z NADH, který je potřebný pro pokračování glykolýzy. K tomu dochází během namáhavého cvičení, kdy je zapotřebí velké množství energie, ale kyslík nemůže být dostatečně dodán do svalu. Glykolýza sama o sobě nemůže trvat příliš dlouho (přibližně 1 minutu svalové aktivity), ale je užitečná pro usnadnění krátkých dávek vysoce intenzivního výkonu. Je to proto, že glykolýza nevyužívá glukózu příliš efektivně a produkuje čistý zisk dvou ATP na molekulu glukózy a konečný produkt kyseliny mléčné, která může přispívat ke svalové únavě, protože se hromadí.
Aerobní dýchání je rozklad glukózy nebo jiných živin za přítomnosti kyslíku (O2) za vzniku oxidu uhličitého, vody a ATP. Přibližně 95 % ATP potřebného pro klidové nebo středně aktivní svaly je zajištěno aerobním dýcháním, které probíhá v mitochondriích. Vstupními surovinami pro aerobní dýchání jsou glukóza kolující v krevním oběhu, kyselina pyrohroznová a mastné kyseliny. Aerobní dýchání je mnohem účinnější než anaerobní glykolýza a produkuje přibližně 36 ATP na molekulu glukózy oproti čtyřem při glykolýze. Aerobní dýchání však nelze udržet bez stálého přísunu O2 do kosterního svalu a je mnohem pomalejší (obrázek 7.14c). Jako kompenzaci ukládají svaly malé množství přebytečného kyslíku do bílkovin zvaných myoglobin, což umožňuje efektivnější svalové kontrakce a menší únavu. Aerobní trénink také zvyšuje účinnost oběhového systému, takže O2 může být do svalů dodáván po delší dobu.
Svalová únava nastává, když se sval již nemůže stahovat v reakci na signály z nervového systému. Přesné příčiny svalové únavy nejsou zcela známy, ačkoli určité faktory byly dány do souvislosti se sníženou svalovou kontrakcí, ke které dochází při únavě. Pro normální svalovou kontrakci je zapotřebí ATP, a když se zásoby ATP sníží, může dojít k poklesu svalové funkce. To může být spíše faktorem při krátkém, intenzivním svalovém výkonu než při trvalém úsilí nižší intenzity. Hromadění kyseliny mléčné může snížit intracelulární pH a ovlivnit aktivitu enzymů a bílkovin. Nerovnováha hladin Na+ a K+ v důsledku depolarizace membrán může narušit tok Ca++ ze SR. Dlouhodobé trvalé cvičení může poškodit SR a sarkolemu, což vede k poruše regulace Ca++.
Intenzivní svalová aktivita má za následek kyslíkový dluh, což je množství kyslíku potřebné ke kompenzaci ATP produkovaného bez kyslíku během svalové kontrakce. Kyslík je potřebný k obnovení hladiny ATP a kreatinfosfátu, k přeměně kyseliny mléčné na kyselinu pyrohroznovou a v játrech k přeměně kyseliny mléčné na glukózu nebo glykogen. Kyslík potřebují i další systémy používané během cvičení a všechny tyto kombinované procesy mají za následek zvýšenou dechovou frekvenci, ke které dochází po cvičení. Dokud není kyslíkový dluh vyrovnán, je spotřeba kyslíku zvýšená, a to i po ukončení cvičení.