Cline jsou často uváděny jako výsledek dvou protichůdných faktorů: selekce a toku genů (známého také jako migrace). Selekce způsobuje přizpůsobení se místnímu prostředí, což vede k tomu, že v různých prostředích jsou upřednostňovány různé genotypy nebo fenotypy. Proti této diverzifikační síle působí tok genů, který má na populace homogenizační účinek a zabraňuje speciaci tím, že způsobuje genetickou příměs a stírá jakékoli zřetelné genetické hranice.
Vývoj klínůEdit
Obecně se předpokládá, že klíny vznikají za jedné ze dvou podmínek: „primární diferenciace“ (známá také jako „primární kontakt“ nebo „primární intergradace“ ) nebo „sekundární kontakt“ (známý také jako „sekundární introgrese“ nebo „sekundární intergradace“).
Primární diferenciaceEdit
Takto vzniklé kliny jsou generovány prostorovou heterogenitou podmínek prostředí. Mechanismus selekce působící na organismy je tedy vnější. Rozsahy druhů často pokrývají gradienty prostředí (např. vlhkost, srážky, teplota nebo délka dne) a podle přírodního výběru budou různá prostředí zvýhodňovat různé genotypy nebo fenotypy. Když se tak dříve geneticky nebo fenotypově uniformní populace rozšíří do nových prostředí, vyvinou se tak, aby se jedinečně přizpůsobily místnímu prostředí, čímž se potenciálně vytvoří gradient genotypového nebo fenotypového znaku.
Takové kliny ve znacích nelze udržet pouhou selekcí, pokud by mezi populacemi docházelo k velkému toku genů, protože by to mělo tendenci potlačit účinky místní adaptace. Protože však druhy mají obvykle tendenci mít omezený rozsah šíření (např. v modelu izolace na základě vzdálenosti), může omezený tok genů sloužit jako určitý typ bariéry, která podporuje geografickou diferenciaci. K udržení klínů je však často nutná určitá míra migrace; bez ní by nakonec pravděpodobně došlo ke speciaci, protože lokální adaptace může způsobit reprodukční izolaci mezi populacemi.
Klasickým příkladem úlohy gradientů prostředí při vytváření klínů je případ můry pepřenky, Biston betularia, ve Velké Británii. V 19. století, kdy se prosadil průmysl, zčernaly emise uhlí vegetaci v severozápadní Anglii a v některých částech severního Walesu. V důsledku toho byly světlejší morfy můry na zčernalých kmenech stromů pro predátory lépe viditelné, a proto byly ve srovnání s tmavšími morfami více predovány. V důsledku toho se v severní Anglii prudce zvýšila frekvence výskytu kryptičtější melanické morfy můry pepřenky. Tato barevná linie od převahy světlejších morf v západní Anglii (která netrpěla tak silně znečištěním) k vyšší frekvenci melanických forem na severu se od zavedení omezení emisí sazí v 60. letech 20. století pomalu zhoršuje.
Sekundární kontaktEdit
Klíny vzniklé tímto mechanismem vznikly spojením dvou dříve izolovaných populací, které se alopatricky diferencovaly a vytvořily přechodnou zónu. Tento scénář sekundárního kontaktu může nastat například při změně klimatických podmínek, která umožní rozšíření areálů populací a jejich setkání. Protože v průběhu času bude mít vliv toku genů tendenci nakonec zahladit veškeré regionální rozdíly a vznikne jedna velká homogenní populace, aby se při spojení dvou populací udržel stabilní klín, musí obvykle existovat selekční tlak udržující určitou míru diferenciace mezi oběma populacemi.
Mechanismus selekce udržující klín v tomto scénáři je často vlastní. To znamená, že fitness jedinců je nezávislý na vnějším prostředí a selekce je naopak závislá na genomu jedince. Vnitřní neboli endogenní selekce může vést ke vzniku klínů ve znacích prostřednictvím různých mechanismů. Jedním ze způsobů, jak může působit, je znevýhodnění heterozygotů, při němž mají přechodné genotypy nižší relativní fitness než oba homozygotní genotypy. V důsledku tohoto znevýhodnění bude mít jedna alela tendenci se v dané populaci fixovat, takže populace se budou skládat převážně z jedinců AA (homozygotně dominantních) nebo aa (homozygotně recesivních). Klineace heterozygotů, která vzniká při kontaktu těchto příslušných populací, je pak utvářena protichůdnými silami selekce a toku genů; i když je selekce proti heterozygotům velká, pokud existuje určitý stupeň toku genů mezi oběma populacemi, pak se může udržet strmá klineace. protože vnitřní selekce je nezávislá na vnějším prostředí, klineace vzniklé selekcí proti hybridům nejsou fixovány na danou geografickou oblast a mohou se pohybovat po geografické krajině. Takové hybridní zóny, kde jsou kříženci v nevýhodě oproti svým rodičovským liniím (ale které se přesto udržují díky selekci, proti níž působí tok genů), se nazývají „zóny napětí“.
Dalším způsobem, jak může selekce vytvářet kliny, je selekce závislá na frekvenci. Mezi znaky, které by mohly být udržovány takovým frekvenčně závislým selekčním tlakem, patří varovné signály (aposematismus). Například aposematické signály u motýlů rodu Heliconius někdy vykazují strmé kliny mezi populacemi, které se udržují díky pozitivní frekvenční závislosti. Je to proto, že heterozygotnost, mutace a rekombinace mohou vytvářet vzory, které se odchylují od těchto zavedených signálů, které označují kořist jako nechutnou. Tito jedinci jsou pak ve srovnání se svými protějšky s „normálními“ znaky (tj. selektovanými proti) silněji predováni, čímž vznikají populace, v nichž dominuje určitý vzor varovného signálu. Stejně jako v případě znevýhodnění heterozygotů by při spojení těchto populací mohla vzniknout úzká linie intermediárních jedinců, udržovaná tokem genů působícím proti selekci.
Sekundární kontakt by mohl vést ke vzniku linie se strmým gradientem, pokud existuje znevýhodnění heterozygotů nebo selekce závislá na frekvenci, protože intermediární jedinci jsou silně selektováni. Alternativně by mohly existovat strmé kliny, protože populace teprve nedávno navázaly sekundární kontakt a znak v původních alopatrických populacích měl velký stupeň diferenciace. Jak se však s časem zvyšuje genetická příměs mezi populacemi, strmost klinace se pravděpodobně snižuje, protože se rozdíly ve znaku stírají. Pokud však znak v původních alopatrických populacích nebyl na počátku příliš diferencovaný, nemusí mít klín mezi populacemi příliš strmý gradient. Protože tedy jak primární diferenciace, tak sekundární kontakt mohou vést ke vzniku podobných nebo stejných klínů (např. mírně skloněných klínů), je rozlišení, který z těchto dvou procesů je zodpovědný za vznik klínu, obtížné a často nemožné. Za určitých okolností však mohou být klín a geografická proměnná (např. vlhkost) velmi úzce propojeny, přičemž změna jedné z nich úzce koresponduje se změnou druhé. V takových případech lze předběžně usoudit, že kline je generována primární diferenciací, a tedy formována selekčními tlaky prostředí.
Bez selekce (rovnováha drift/migrace)Upravit
Ačkoli tedy selekce může jednoznačně hrát klíčovou roli při vytváření klínů, je teoreticky možné, že mohou být generovány pouze genetickým driftem. Je nepravděpodobné, že by rozsáhlé kliny ve frekvenci genotypů nebo fenotypů vznikaly pouze driftem. V menším geografickém měřítku a v menších populacích by však drift mohl vytvářet dočasné kliny. Skutečnost, že drift je slabá síla udržující klín, však znamená, že takto vzniklé klíny jsou často náhodné (tj. nekorelované s proměnnými prostředí) a podléhají rozpadu nebo zvratu v čase. Takové kliny jsou proto nestabilní a někdy se nazývají „přechodné kliny“.