Free Press

V tomto článku se budeme zabývat vodní cévní soustavou ostnokožců:- 1. Úvod do vodní cévní soustavy 2. Vodní cévní soustava. Obsah vodní cévní soustavy 3. Obecný plán 4. Modifikace 5. Funkce.

Úvod do vodní cévní soustavy:

Vodní cévní soustava je enterokolického původu a vychází z levého hydrokélu. Od počátku vykazuje radiální symetrii a je stejně vyvinutá u všech ostnokožců.

Tato soustava leží těsně nad hemální soustavou. Má především pohybovou funkci a v některých případech supluje také funkci hmatových a dýchacích orgánů. Vylučovací úloha vodní cévní soustavy, kterou naznačují někteří pracovníci, není dosud zcela objasněna.

Histologický obraz ukazuje, že kanálky mají vnitřní výstelku z plochého řasinkového epitelu, vrstvu podélné svaloviny, vrstvu pojivové tkáně a vnější vrstvu plochých řasinkových buněk.

Obsah vodního cévního systému:

Kanály vodní cévní soustavy obsahují tekutinu bílkovinné povahy. Obsahuje mořskou vodu a leukocyty. Existence červených tělísek je zaznamenána u ophiuroida, Ophiactis virens. Binyon (1964) prokázal, že hladina draslíku v tekutině může být až o 60 % vyšší než hodnota mořské vody. Boolootian (1966) rozpoznal v této tekutině 14 různých typů amébocytů.

Všeobecný plán vodního cévního systému:

Vodní cévní systém u různých tříd Echinodermata má téměř stejnou strukturální organizaci. Skládá se z několika kanálků spolu s některými přídavky připojenými k těmto kanálkům. Typické uspořádání vodní cévní soustavy vykazuje Asterias.

Vodní cévní soustava zahrnuje cirkumorální kanál (kruhový ambulakrální nebo prstencový kanál) umístěný kolem ústí, který dává trubicovitá radiální rozšíření, tzv. radiální kanály. Počet radiálních kanálků je obvykle pět. Jejich počet však odpovídá počtu poloměrů těla.

Každý radiální kanálek končí slepě na konci ramene a dává podél svého průběhu postranní cévy, z nichž každá se spojuje s trubicovou nožkou. Každá trubicová noha je dutý kuželovitý nebo válcovitý výrůstek s ampulou a koncovou přísavkou. Spojení mezi postranními cévami a trubicovou nohou je opatřeno chlopněmi, které pomáhají při pohybu.

Kontrakce ampulí vede k prodloužení trubicových nohou. Mezi madreporitem a prstencovým kanálem je přítomen krátký, mírně zakřivený, válcovitý a vertikálně uložený kamenný nebo pískový kanál. Kamenný kanál ústí do prstencového kanálu na orálním konci a do madreporální ampuly na aborálním konci.

Madreporit je kostěná deskovitá struktura umístěná na aborální straně. Je perforována póry, nazývanými madreporální póry, které vedou do madreporální ampuly nebo vezikuly, odkud začíná kamenný kanálek. Kamenný kanál je obklopen širším kanálem, nazývaným axiální sinus, jehož stěna se skládá a vytváří axiální orgán nebo hřbetní orgán nebo vejčitou žlázu nebo srdce. Úloha axiálního orgánu není zcela známa.

Kromě hlavních cév se k systému přidružují některé přídatné orgány. Interradiálně umístěné a spojené s prstencovým kanálem jsou polianské měchýřky a Tiedemannova tělíska. Polianovy měchýřky jsou měchýřkovité váčky s užším hrdlem.

Jsou kontraktilní a obvykle produkují améboidní buňky. Tiedemannova tělíska jsou žláznaté povahy a skládají se z řady rozvětvených tubulů. Mají nažloutlou barvu a dávají původ buňkám pro vodní cévní systém.

Modifikace vodní cévní soustavy u různých tříd:

Vodní cévní soustava je u všech ostnokožců stejně vyvinutá a má v podstatě stejný stavební plán. V různých třídách se vyskytují drobné odchylky od základního plánu. Tyto odchylky jsou způsobeny jejich adaptací na různé způsoby života.

Madreporit:

U Asteroidea (obr. 21.7B) je to vápnitá deska podobná sítu a je umístěna aborálně. Nárůst počtu madreporitů je pozorován u mnoha Asteroidea. Počet madreporitů je 3 u Asterias capensis, 4 u A, tenuispina, 16 u Acanthaster echinites. Madreporit je opatřen mnoha sekundárními vodními póry. Většina vodních pórů vede u dospělců do kamenného kanálu a zbytek do osové dutiny.

Vodní póry jsou početné a vyvíjejí se z jednoho primárního larválního vodního póru. Podobně jako u Asteroidea má i u Echinoidea (obr. 21.16) madreporit mnoho pórů, ale Echinocyamus pusillus je zvláštní tím, že má pouze jeden vodní pór. U Ophiuroidea má madreporit jeden vodní pór, ale u Ophiurae a Astrophytidae je vodních pórů více.

U Holothuroidea pravý madreporit chybí. Velké rozdíly jsou pozorovány, pokud jde o otevření kamenného kanálu. U Pelagothuria se otevírá směrem ven jedním pórem, u mnoha Elasipodidae je to 2 až 50 i více pórů. U některých Elasipodidae a Molpadidae se však kamenný kanál otevírá do střeva mnoha póry, místo aby se otevíral směrem ven.

U ostatních holothurií se kamenný kanál otevírá do axiální dutiny, která se zase otevírá do exteriéru jedním nebo více vodními póry, které jsou srovnatelné s madreporitem. Madreporit lze v tomto případě nejlépe označit jako vnitřní madreporit.

U Crinoidea je madreporit reprezentován jemnými vodními póry na povrchu těla a tyto vodní póry vedou přímo do tělní dutiny. U Antedon bifidia je zaznamenáno 1500 vodních pórů.

Kamenný kanál:

Normálně je kamenný kanálek krátká, mírně zakřivená a vertikálně uložená válcovitá trubice. Na ústním konci ústí do prstencového kanálu. Je uzavřen stěnou dalšího širokého kanálu, axiální dutiny.

U Asteroidea je kamenný kanálek jeden a má tvar písmene „S“. U Asterias rubens jsou však kamenné kanálky dva. Stěna kamenného kanálu je opatřena vápenatými kosticemi. Vývoj podélného hřebenovitého výběžku činí kamenný kanálek u různých zástupců rodu Asteroidea komplikovaným (obr. 21.37).

Setkáváme se s následujícími stavy:

(1) U Echinaster purpureus vystupuje záhyb jako hřeben do kanálu. To představuje nejjednodušší stav.

(2) U Asterina gibbosa se volný terminální konec dělí na dvě lamely, které mohou být svinuté. To se vyskytuje u Asterias a Gymnasterias.

(3) U Astropecten jsou svinuté lamely velmi komplikované a zasahují mezi stěny z jedné strany lumen.

(4) U Culcita a Astropecten aurantiacus se celý lumen dělí na řadu nepravidelných komor.

U Echinoidea je kamenný kanálek pouze jeden a má měkkou blanitou stěnu zbavenou vápenatých látek. U Cedaris je stěna kamenného kanálu opatřena vápenatým nánosem. Kamenný kanálek má pod madreporitem ampuli.

U Ophiuroidea je kamenný kanál zbaven vápenatých usazenin a ústí do jedné z ústních desek (Sedjwick, 1898). U Trichaster elegans je kamenných kanálků pět. U Ophiactis virens je kamenných kanálků mnoho.

U Holothuroidea je kamenný kanálek většinou jeden, ale v některých případech jich může být více. Počet akcesorních kamenných kanálků je rovněž variabilní. Jeho stěny jsou opatřeny vápenatými látkami.

Otvor kamenného kanálu vykazuje největší variabilitu, zejména u holothurií. Kamenné kanálky jsou u všech holothurií připojeny ke stěně těla. U pelagoturií se kamenný kanálek otevírá navenek jedním nebo mnoha póry. To platí i pro mnohé Elasipodidae.

U téže je kamenný kanálek rozvětvený. U některých Elasipodidae a Molpadidae končí kamenný kanálek slepě a otevírá se dovnitř do střeva mnoha póry jako u rodu Elasipoda.

U rodu Crinoidea kamenný kanálek jako takový chybí. Četné trubice, bez vápenatých usazenin ve stěnách, vycházející z prstencovité nádoby, jsou zástupci kamenných kanálků jiných skupin.

Axiální dutina a axiální orgán:

Axiální sinus je u různých ostnokožců různě vyvinutý. U dospělých jedinců s výjimkou některých holothurií a krinoidů je zcela odlišná od periviscerální dutiny. U Asteroidů je axiální dutina nenápadná, u Echinoidů a Ophiuroidů velmi malá. Axiální orgán, záhyb ze stěny axiální dutiny, je přítomen u všech ostnokožců s výjimkou Holothurianů.

Axiální orgán se skládá z vaziva a buněk zárodečného rudimentu. U echinoidů končí axiální sinus slepě a komunikuje s kamenným kanálem. U Crinoidů představuje axiální dutinu část coelomu, do níž ústí trubice z prstencové cévy. Axiální orgán zaujímá osu těla. Skládá se z anastomozujících kanálků uložených v pojivové tkáni.

Prstencovité a radiální kanálky. Prstencový kanál je stálou strukturou u všech ostnokožců a nachází se kolem úst. Podél paprsků dává trubicovitá prodloužení, která se nazývají radiální kanálky nebo radiální cévy. U Asteroidea je prstencový kanál pětiúhelníkový a nachází se v bukální membráně (peristomu). S vnějším prostředím komunikuje prostřednictvím kamenného kanálu a axiální dutiny.

U Echinoidea je prstencovitý kanál umístěn na horním konci čelistí a vydává pět radiálních cév. U Ophiuroidea je stav stejný jako u Asteroidea. U Holothuroidea je prstencovitý kanál umístěn kolem jícnu a pět radiálních cév se rozšiřuje směrem k ústnímu konci a opět pokračuje aborálně podél poloměrů těla.

Radiální cévy končí slepě a terminální chapadlo, charakteristické pro Asteroidea a Echinoidea, chybí. Počet radiálních cév je pět. U čeledi Synaptidae chybějí. U Crinoidea chybí terminální tykadla a radiální cévy končí slepě.

Boční cévy a trubicovité nohy:

Radiální cévy poskytují laterální cévy trubicovitým nohám. Trubicové nohy jsou válcovité výběžky a jejich dutiny navazují na vodní cévní systém. Trubkovité nohy mají na vnitřních koncích ampuly a na koncových koncích přísavky. Ampuly jsou přítomny u všech ostnokožců s výjimkou Ophiuroidea a Crinoidea.

U Crinoidea terminální přísavky chybějí a trubicové nohy mají smyslovou a dýchací funkci. U mnoha Astropectinidae je každá trubicová noha opatřena dvěma ampulemi. U všech zástupců čeledi Asteroidea jsou trubicové nohy opatřeny dobře vyvinutými přísavkovitými diskovitými rozšířeními.

U Echinoidea vykazují trubicovité nohy různé varianty. U Endocyclica jsou koncové konce trubicových nohou suktoriální a podepřené vápenatými prstenci. U Cidaridae a Echinothuridae vystupují z perforací ambulakrálních destiček malé ústní trubicové nožky, které mají čichový charakter. U Clypeasteroidů jsou trubicové nohy široké a jejich stěny postrádají vápnitá tělíska. Pomáhají při dýchání.

Válcovité trubicové nohy, které jsou přísavné a opatřené vápenatými prstenci, mají pohybovou funkci. U Spatangoidů se však trubicové nohy poměrně značně liší, což je dáno jejich funkční činností.

Trubicovité nohy bez přísavek mají funkci dýchací; s přísavkami a vápenatým prstencem mají funkci pohybovou; s rozšířeným koncovým diskem a vlákny kolem úst jako hmatovým orgánem; rozetové nohy fungují jako chapadlové orgány a zachycují potravu z okolí.

U Ophiuroidea je orientace postranních cév a trubicových nohou stejná jako u Asteroidea, ale postrádají ampuly a mají výhradně smyslovou funkci.

U Holothuroidea vycházejí postranní větve z radiálních cév do trubicových nohou i do chapadel. Některé postranní větve také vycházejí z radiálních cév a slepě končí ve stěně těla. Ampuly jsou přítomny v trubicových nohách a v chapadlových kanálech. U čeledi Elasipodidae, kde chapadlové kanálky vycházejí přímo z prstencových kanálků, jsou bez ampulí.

Mezi Crinoidea u Antedon zásobuje každá postranní větev z radiální cévy tři trubicové nohy. Trubicové nohy mají ampuly. Mají čistě dýchací a smyslovou funkci.

Polní měchýřek a Tiedemannova tělíska:

Kruhový kanál má měchýřkovité měchýřky a žlázkovitá Tiedemannova tělíska. U Asteroidea se počet poliových měchýřků značně liší. U Asterias rubens a A. glacialis zcela chybějí. Existují případy, kdy mohou být v každém interradiu přítomny dva nebo více polických měchýřků, jak je vidět u Astropecten.

V tomto případě se několik vezikul otevírá do prstencového kanálku jednou společnou stopkou (obr. 21.38). Tiedemannova tělíska jsou připojena ke kroužkovému kanálku a jsou obvykle dvě v každém interradiu s výjimkou toho, které obsahuje madreporit, kde je přítomno pouze jedno.

Mezi Echinoidea je u většiny Endocylica v každém interradiusu přítomen malý houbovitý výrůstek, o kterém se předpokládá, že je to polický měchýřek. U Echinoidea se vyskytuje pět Tiedemannových tělísek. U Ophiuroidea je v každém interradiusu, s výjimkou kamenného kanálu, polický měchýřek.

U Ophiactis virens se kromě dvou nebo tří polických vezikul otevírajících se v každém interradiu nachází mnoho Simrothových kanálků (předpokládá se, že mají dýchací funkci). Tiedmannova tělíska se zdají být nedostatečná. Některé autority uvádějí některé struktury homologické s Tiedmannovými tělísky.

Někteří uvádějí, že se na některých místech nacházejí paprsčité výběžky. Hyman (1955) rovněž uvádí, že se jedná o Tiedmannova tělesa. Fedetov (1926) uvádí, že radiální výčnělek je spojen s vodním prstencem u Ophiactum sericeum.

U Gorgonocephalus je ve vodním prstenci přítomen svazek váčkovitých struktur nebo větvících se trubiček. Neuvádí je jako Tiedmannova tělíska, ale představuje je jako specializovanou strukturu.

Hyman (1955) uvedl, že snad tato struktura zmíněná u těchto výše uvedených živočichů je homologická s Tiedmannovými tělísky. U Holothuroidea je obvykle přítomen jeden velký polický měchýřek. V některých výjimečných případech může být přítomno více než jeden polický měchýřek. U Crinoidea chybí polický měchýřek a Tiedemannova tělíska.

Funkce vodního cévního systému:

1. Pohyb:

Hlavní funkcí vodní cévní soustavy je pomáhat při lokomoci. Ostnokožci, kteří mají suktoriální podia (trubicové nohy), se mohou dočasně přichytit k substrátu. Mechanismus lokomoce byl podrobně probrán u vodního cévního systému Asterias a Echinus.

2. Dýchací a smyslové ústrojí:

U Ophiuroidea a Holothuridea mají trubicovité nohy (podia) především smyslovou funkci. U Echinoidea (u běžných ježovek) postrádají trubicové nohy na aborální straně terminální disk a mají smyslovou funkci (Hyman, 1955).

U spatangoidů jsou petaloidy aborální strany opatřeny laločnatými podiemi bez přísavek a předpokládá se, že mají do jisté míry respirační funkci (Loven, 1883).

3. Vylučovací ústrojí:

Nitrogenní odpadní látky jsou vylučovány přes tenké plochy povrchu těla, jako jsou stěny trubicovitých nohou.