Clines mainitaan usein kahden vastakkaisen tekijän tuloksena: valinnan ja geenivirran (tunnetaan myös migraationa). Valinta aiheuttaa sopeutumista paikalliseen ympäristöön, mikä johtaa siihen, että eri genotyypit tai fenotyypit suosivat eri ympäristöissä. Tämän monipuolistavan voiman vastapainona on geenivirta, jolla on populaatioita homogenisoiva vaikutus ja joka estää lajinmuodostusta aiheuttamalla geneettistä sekoittumista ja hämärtämällä selviä geneettisiä rajoja.
KLIINIEN KEHITYS Muokkaa
KLIINIEN ajatellaan yleensä syntyvän jommassakummassa kahdessa tilanteessa: ”primaarinen erilaistuminen” (tunnetaan myös nimellä ”primaarinen kontakti” tai ”primaarinen intergradaatio” ) tai ”sekundaarinen kontakti” (tunnetaan myös nimellä ”sekundaarinen introgressio” tai ”sekundaarinen intergradaatio”).
Primaarinen erilaistuminenEdit
Tällä tavoin syntyviä koliineja synnyttää ympäristöolosuhteiden alueellinen heterogeenisuus. Eliöihin vaikuttava valintamekanismi on siis ulkoinen. Lajien levinneisyysalueet ulottuvat usein ympäristögradientteihin (esim. kosteus, sademäärä, lämpötila tai päivän pituus), ja luonnonvalinnan mukaan erilaiset ympäristöt suosivat erilaisia genotyyppejä tai fenotyyppejä. Kun aiemmin geneettisesti tai fenotyyppisesti yhtenäiset populaatiot leviävät uusiin ympäristöihin, ne kehittyvät sopeutumaan ainutlaatuisesti paikalliseen ympäristöön, jolloin genotyyppisen tai fenotyyppisen ominaisuuden gradientti mahdollisesti syntyy.
Tällaiset ominaisuuksien gradientit eivät voi säilyä pelkän valinnan avulla, jos populaatioiden välillä on paljon geenivirtaa, koska se yleensä pyyhkäisee pois paikallisen sopeutumisen vaikutukset. Koska lajien levinneisyysalue on kuitenkin yleensä rajallinen (esim. etäisyyseristysmallissa), rajoitettu geenivirta voi toimia eräänlaisena esteenä, joka edistää maantieteellistä erilaistumista. Jonkinasteinen vaellus on kuitenkin usein tarpeen linjan ylläpitämiseksi; ilman sitä lajiutuminen tapahtuu todennäköisesti lopulta, koska paikallinen sopeutuminen voi aiheuttaa populaatioiden välistä lisääntymiseristystä.
Klassinen esimerkki ympäristögradienttien merkityksestä linjojen luomisessa on pippuriperhosen, Biston betularia, tilanne Yhdistyneessä kuningaskunnassa. 1800-luvulla, kun teollisuus sai jalansijaa, hiilipäästöt mustasivat kasvillisuuden Luoteis-Englannissa ja osassa Pohjois-Walesia. Tämän seurauksena perhosen vaaleammat muodot näkyivät saalistajille paremmin mustuneita puunrunkoja vasten, ja siksi niitä saalistettiin enemmän kuin tummempia malleja. Tämän seurauksena pippuriperhosen kryptisemmän melanic-muodon esiintyvyys lisääntyi jyrkästi Pohjois-Englannissa. Tämä morfien värin vaihteluväli vaaleampien morfien hallitsevuudesta Länsi-Englannissa (joka ei kärsinyt yhtä paljon saasteista) melaanisten muotojen suurempaan esiintyvyyteen pohjoisessa on hitaasti heikentynyt sen jälkeen, kun nokipäästöjä koskevat rajoitukset otettiin käyttöön 1960-luvulla.
Toissijainen yhteystietoMuokkaa
Tällä mekanismilla syntyneet kloonit ovat syntyneet kahden aiemmin eristetyn populaation liittyessä toisiinsa, jotka ovat erilaistuneet allopatriassa, jolloin välivyöhyke on syntynyt. Tämä toissijainen kontaktiskenaario voi syntyä esimerkiksi silloin, kun ilmasto-olosuhteet muuttuvat, jolloin populaatioiden levinneisyysalueet laajenevat ja kohtaavat. Koska ajan mittaan geenivirran vaikutus pyrkii lopulta pyyhkäisemään pois kaikki alueelliset erot ja synnyttämään yhden suuren homogeenisen populaation, jotta kahden populaation yhdistyessä säilyisi vakaa linjasto, on yleensä oltava valikoiva paine, joka ylläpitää jonkinasteista erilaistumista näiden kahden populaation välillä.
Valintamekanismi, joka ylläpitää linjastoja tässä skenaariossa, on usein luontainen. Tämä tarkoittaa sitä, että yksilöiden kunto on riippumaton ulkoisesta ympäristöstä, ja valinta on sen sijaan riippuvainen yksilön genomista. Sisäsyntyinen eli endogeeninen valinta voi synnyttää luonteenpiirteiden linjoja useilla eri mekanismeilla. Yksi tapa, jolla se voi vaikuttaa, on heterotsygoottihaitta, jossa väliin jäävillä genotyypeillä on alhaisempi suhteellinen kunto kuin kummallakin homotsygoottisella genotyypillä. Tämän haitan vuoksi yksi alleeli pyrkii kiinnittymään tietyssä populaatiossa siten, että populaatiot koostuvat suurelta osin joko AA- (homotsygootti dominoiva) tai aa- (homotsygootti resessiivinen) yksilöistä. Valinnan ja geenivirran vastakkaiset voimat muokkaavat heterotsygoottien linjaa, joka syntyy, kun nämä populaatiot joutuvat kosketuksiin keskenään; vaikka heterotsygoottien vastainen valinta olisikin voimakasta, jos näiden kahden populaation välillä on jonkinasteinen geenivirta, jyrkkä linja voi säilyä.Koska instrinsic-valinta ei riipu ulkoisesta ympäristöstä, hybridien vastaisen valinnan synnyttämiä linjoja ei ole sidottu mihinkään tietylle maantieteelliselle alueelle, vaan ne voivat liikkua ympäriinsä eri puolilla maailmaa. Tällaisia hybridivyöhykkeitä, joissa hybridit ovat epäedullisessa asemassa vanhempiinsa nähden (mutta jotka kuitenkin säilyvät, koska geenivirta kumoaa valinnan), kutsutaan ”jännitysvyöhykkeiksi”.
Toinen tapa, jolla valinta voi synnyttää linjoja, on taajuusriippuvainen valinta. Merkkejä, joita tällaiset taajuusriippuvaiset valintapaineet voivat ylläpitää, ovat esimerkiksi varoitussignaalit (aposematismi). Esimerkiksi Heliconius-perhosten aposemaattisissa signaaleissa on joskus jyrkkiä populaatioiden välisiä linjoja, joita ylläpidetään positiivisen taajuusriippuvuuden avulla. Tämä johtuu siitä, että heterotsygotia, mutaatiot ja rekombinaatio voivat kaikki tuottaa malleja, jotka poikkeavat vakiintuneista signaaleista, jotka merkitsevät saalista epämiellyttäväksi. Tällaisia yksilöitä saalistetaan tällöin voimakkaammin kuin ”normaaleja” merkintöjä omaavia (eli niitä vastaan valittuja) yksilöitä, jolloin syntyy populaatioita, joita tietty varoitussignaalin malli hallitsee. Kuten heterotsygoottihaitan tapauksessa, näiden populaatioiden yhdistyessä voi syntyä kapea välimuotoisten yksilöiden linja, jota geenivirta ylläpitää valinnan vastaisesti.
Sekundaarinen kontakti voi johtaa jyrkän gradientin omaavaan linjaan, jos heterotsygoottihaitta tai taajuusriippuvainen valinta on olemassa, koska välimuotoiset yksilöt valikoituvat voimakkaasti pois. Vaihtoehtoisesti jyrkkiä linjoja voi esiintyä, koska populaatiot ovat vasta hiljattain solmineet toissijaisen kosketuksen, ja alkuperäisten allopatristen populaatioiden piirteellä oli suuri erilaistumisaste. Kun geneettinen sekoittuminen populaatioiden välillä kuitenkin lisääntyy ajan myötä, linjan jyrkkyys todennäköisesti pienenee, kun luonne-erot häviävät. Jos alkuperäisten allopatristen populaatioiden luonne ei kuitenkaan alun perin ollut kovin erilainen, populaatioiden välisen linjan ei tarvitse olla kovin jyrkkä. Koska sekä primaarinen erilaistuminen että sekundaarinen kontakti voivat näin ollen synnyttää samankaltaisia tai identtisiä kliinisiä kuvioita (esim. loivasti kaltevia linjoja), on vaikeaa ja usein mahdotonta erottaa, kumpi näistä kahdesta prosessista on vastuussa linjan synnystä. Joissain tilanteissa lineaarisuus ja maantieteellinen muuttuja (kuten kosteus) voivat kuitenkin olla hyvin tiiviisti sidoksissa toisiinsa, jolloin muutos toisessa vastaa läheisesti muutosta toisessa muuttujassa. Tällaisissa tapauksissa voidaan alustavasti päätellä, että kline on syntynyt primaarisen erilaistumisen seurauksena ja siten ympäristön valikoivien paineiden muokkaamana.
Ei valintaa (ajautumisen/muuton tasapaino)Edit
Vaikkakin valinnalla voi siis selvästi olla keskeinen rooli klineiden synnyssä, on teoreettisesti mahdollista, että klinejä voi synnyttää pelkkä geneettinen ajautuminen. On epätodennäköistä, että genotyypin tai fenotyypin frekvenssin laajamittaiset linjat syntyisivät pelkästään ajelehtimalla. Pienemmillä maantieteellisillä alueilla ja pienemmissä populaatioissa ajelehtiminen voi kuitenkin tuottaa tilapäisiä linjoja. Se, että ajelehtiminen on heikko voima, joka ylläpitää linjaa, tarkoittaa kuitenkin sitä, että tällä tavoin tuotetut linjat ovat usein satunnaisia (eli korreloimattomia ympäristömuuttujien kanssa) ja että ne voivat ajan mittaan hajota tai kääntyä päinvastaisiksi. Tällaiset linjat ovat siksi epävakaita, ja niitä kutsutaan joskus ”ohimeneviksi linjoiksi”.