Free Press

Tässä artikkelissa käsittelemme piikkinahkaisten vesivaskulaarista järjestelmää:- 1. Johdanto vesivaskulaariseen järjestelmään 2. Vesivaskulaarinen järjestelmä. Water Vascular Systemin sisältö 3. Yleissuunnitelma 4. Muutokset 5. Toiminnot.

Esittely vesiverisuonistoon:

Vesisuonisto on alkuperältään enterokeliittinen ja saa alkunsa vasemmasta vesikehästä. Sillä on alusta alkaen säteittäinen symmetria, ja se on yhtä kehittynyt kaikissa piikkinahkaisissa.

Tämä järjestelmä sijaitsee juuri verisuonijärjestelmän yläpuolella. Se on toiminnaltaan ensisijaisesti lokomotorinen, ja se palvelee joissakin tapauksissa myös tunto- ja hengityselimiä. Joidenkin tutkijoiden ehdottamaa vesiverisuoniston erittävää roolia ei ole vielä täysin selvitetty.

Histologinen kuva paljastaa, että kanavissa on sisäpuolinen litteän säikeisen epiteelin vuori, pitkittäislihaskerros, sidekudoskerros ja uloin litteän säikeisen solukon kerros.

Veden verisuoniston sisältö:

Vesisuoniston kanavissa on albumiinipitoinen neste. Se sisältää merivettä ja leukosyyttejä. Punasolujen olemassaolo on todettu eräässä ophiuroidissa, Ophiactis virensissä. Binyon (1964) on osoittanut, että nesteen kaliumpitoisuus voi olla jopa 60 prosenttia suurempi kuin merivedessä. Boolootian (1966) on tunnistanut 14 erilaista ameebosyyttityyppiä tässä nesteessä.

Veden verisuoniston yleissuunnitelma:

Veden verisuonisto on eri piikkinahkaisten luokissa rakenteellisesti lähes samanlainen. Se koostuu muutamasta kanavasta ja joistakin näihin kanaviin kiinnittyneistä lisäkkeistä. Tyypillinen vesijohtoverkoston rakenne on nähtävissä Asteriasissa.

Veden verisuonistoon kuuluu suuaukon ympärillä sijaitseva circumoraalinen kanava (pyöreä ambulakraali- tai rengaskanava), joka antaa putkimaisia säteittäisiä jatkoksia, joita kutsutaan säteittäisiksi kanaviksi. Radiaalikanavien lukumäärä on yleensä viisi. Määrä vastaa kuitenkin kehon säteiden lukumäärää.

Jokainen sädekanava päättyy sokkona käsivarren päähän ja antaa pitkin kulkuaan sivusuonia, joista kukin yhtyy putkijalkaan. Kukin putkijalka on ontto kartiomainen tai sylinterinmuotoinen uloke, jossa on ampulla ja terminaalinen imukappale. Sivuverisuonten ja putkijalkojen liitoskohdassa on venttiilit, jotka auttavat liikkumista.

Ampullien supistuminen johtaa putkijalkojen pidentymiseen. Madreporiitin ja rengaskanavan välissä on lyhyt, hieman kaareva, lieriömäinen ja pystysuorassa oleva kivi- tai hiekkakanava. Kivikanava avautuu rengaskanavaan suun puoleisessa päässä ja madreporiittiseen ampullaan aboraalisessa päässä.

Madreporiitti on aboraalipuolelle sijoittuva luurangon levyinen rakenne. Se on rei’itetty huokosilla, joita kutsutaan madreporisiksi huokosiksi, jotka johtavat madreporiseen ampullaan tai vesikkeliin, josta alkaa kivikanava. Kivikanavaa ympäröi laajempi kanava, jota kutsutaan aksiaaliseksi sinukseksi, jonka seinämä taittuu muodostaen aksiaalisen elimen tai selkäelimen tai soikean rauhasen tai sydämen. Aksiaalielimen merkitystä ei täysin tunneta.

Pääverisuonten lisäksi systeemiin liittyy joitakin lisäosia. Säteiden välissä sijaitsevat ja rengaskanavaan liittyvät polian vesikkelit ja Tiedemannin kappaleet. Polian-vesikkelit ovat virtsarakon kaltaisia pusseja, joissa on kapeampi kaula.

Ne ovat supistumiskykyisiä ja valmistavat tavallisesti ameboideja soluja. Tiedemannin elimet ovat luonteeltaan rauhasmaisia ja koostuvat useista haaroittuneista putkista. Ne ovat väriltään kellertäviä ja niistä saa alkunsa vesiverkoston soluja.

Vesisuoniston muutokset eri luokissa:

Vesisuonisto on yhtä kehittynyt kaikissa piikkinahkaisissa, ja sen rakennekaava on periaatteessa sama. Eri luokissa esiintyy pieniä poikkeamia perussuunnitelmasta. Vaihtelut johtuvat niiden sopeutumisesta erilaisiin elintapoihin.

Madreporiitti:

Asteroideassa (kuva 21.7B) se on kalkkipitoinen seulan kaltainen levy ja sijaitsee aboraalisesti. Madreporiitin lisääntyminen on havaittavissa monissa Asteroideoissa. Asterias capensiksessa madreporiitteja on 3, A, tenuispinassa 4 ja Acanthaster echinitesissä 16. Madreporiitissa on monia sekundaarisia vesihuokosia. Suurin osa vesihuokosista johtaa aikuisilla kivikanavaan ja loput aksiaaliseen sinukseen.

Vesihuokosia on paljon, ja ne kehittyvät yhdestä primaarisesta toukan vesihuokosesta. Asteroidean tavoin myös Echinoideassa (kuva 21.16) madreporiitissa on monia huokosia, mutta Echinocyamus pusillus, on erikoinen siinä, että sillä on vain yksi vesihuokos. Ophiuroideassa madreporiitissa on yksi vesihuokos, mutta Ophiurae- ja Astrophytidae-heimoissa on useita vesihuokosia.

Holothuroideassa todellinen madreporiitti puuttuu. Kivikanavan avautumisen suhteen on havaittavissa suuria vaihteluita. Pelagothuriassa se avautuu ulospäin yhdestä huokosesta, ja monissa Elasipodidae-heimoissa huokosia on 2-50 tai enemmän. Joillakin Elasipodidae- ja Molpadidae-heimoilla kivikanava kuitenkin avautuu ulospäin aukeamisen sijasta useista huokosista suoleen.

Muuten Holothuriansissa kivikanava aukeaa aksiaaliseen sinukseen, joka puolestaan aukeaa ulospäin yhdellä tai useammalla vesihuokosella, jotka ovat verrattavissa madreporiittiin. Madreporiittia voidaan tässä tapauksessa parhaiten kutsua sisäiseksi madreporiitiksi.

Crinoideoissa madreporiittia edustavat hienot vesihuokoset ruumiin pinnalla, ja nämä vesihuokoset johtavat suoraan ruumiinonteloon. Antedon bifidiassa vesihuokosia on todettu olevan 1500.

Kivikanava:

Normaalisti kivikanava on lyhyt, hieman kaareva ja pystysuorassa oleva sylinterimäinen putki. Se avautuu rengaskanavaan suun puoleisessa päässä. Sitä ympäröi toisen leveän kanavan, aksiaalisen sinuksen, seinämä.

Asteroidealla kivikanava on yksi ja S-kirjaimen muotoinen. Mutta Asterias rubensissa on kaksi kivikanavaa. Kivikanavan seinämässä on kalkkikiviä. Pitkittäisen harjanteen kaltaisen ulokkeen kehittyminen tekee kivikanavasta monimutkaisen Asteroidea-suvun eri jäsenillä (kuva 21.37).

Tulee vastaan seuraavia tiloja:

(1) Echinaster purpureus -lajilla taitos työntyy harjanteena kanavaan. Tämä edustaa yksinkertaisinta tilaa.

(2) Asterina gibbosalla vapaa pääte jakautuu kahteen lamelliin, jotka voivat olla kierteisiä. Tämä on nähtävissä Asteriasissa ja Gymnasteriasissa.

(3) Astropectenissa kelautuneet lamellit muuttuvat hyvin monimutkaisiksi ja ulottuvat seinämien väliin luumenin toiselta puolelta toiselle.

(4) Culcita- ja Astropecten aurantiacus -lajeissa koko luumen jakautuu useisiin epäsäännöllisiin kammioihin.

Echinoidealla kivikanava on vain yksi, ja siinä on pehmeä kalvomainen seinämä, jossa ei ole kalkkipitoista ainesta. Cedarisissa kivikanavan seinämässä on kalkkipitoinen kerrostuma. Kivikanavassa on madreporiitin alapuolella ampulla.

Ophiuroidealla kivikanava on vailla kalkkipitoisia kerrostumia ja se aukeaa yhteen suulevyistä (Sedjwick, 1898). Trichaster elegansissa on viisi kivikanavaa. Ophiactis virensissä kivikanavia on useita.

Holothuroidealla kivikanava on useimmiten yksi, mutta joissakin tapauksissa niitä voi olla useampia. Myös lisäkivikanavien määrä vaihtelee. Sen seinämissä on kalkkipitoista ainesta.

Kivikanavan avautumisessa on suurinta vaihtelua erityisesti Holothuriassa. Kaikilla Holothuriansseilla kivikanavat ovat kiinni ruumiin seinämässä. Pelagothuriassa kivikanava avautuu ulospäin yhden tai useamman huokosen kautta. Tämä pätee myös moniin Elasipodidae-heimoihin.

Thy:llä kivikanava on haarautunut. Joillakin Elasipodidae- ja Molpadidae-suvun lajeilla kivikanava päättyy sokeasti ja avautuu sisäpuolelta koteloon monien huokosten kautta, kuten Elasipoda-suvussa.

Crinoideoissa kivikanava sellaisenaan puuttuu. Rengasastiasta lähtevät lukuisat putket, joiden seinämissä ei ole kalkkikerrostumia, ovat muiden ryhmien kivikanavien edustajia.

Aksiaalinen sinus ja aksiaalinen elin:

Aksiaalinen sinus on kehittynyt eri tavoin eri piikkinahkaisilla. Se on varsin erillinen periviskeraalisesta ontelosta aikuisilla, lukuun ottamatta joitakin Holothurioita ja Crinoideja. Aksiaalinen sinus on huomaamaton Asteroideilla, hyvin pieni Echinoideilla ja Ophiuroideilla. Aksiaalielin, joka on aksiaalisen sinuksen seinämästä muodostuva poimu, on kaikilla piikkinahkaeläimillä holothuriaisia lukuun ottamatta.

Aksiaalielin koostuu sidekudoksesta ja itiöllisen rudimentin soluista. Echinoideilla aksiaalinen sinus päättyy sokeasti ja on yhteydessä kivikanavaan. Crinoideilla aksiaalista sinusta edustaa se osa coelomia, johon rengasverisuonesta lähtevät putket avautuvat. Aksiaalinen elin sijaitsee ruumiin akselin suuntaisesti. Se koostuu anastomosoituvista kanavista, jotka on upotettu sidekudokseen.

Rengaskanava ja radiaalikanavat. Rengaskanava on kaikissa piikkinahkaisissa pysyvä rakenne, ja se sijaitsee suun ympärillä. Siitä muodostuu säteitä pitkin putkimainen jatke, jota kutsutaan radiaalikanaviksi tai radiaalisuoniksi. Asteroideoilla rengaskanava on viisikulmainen, ja se sijaitsee bukkaalikalvossa (peristomassa). Se on yhteydessä ulkoilmaan kivikanavan ja aksiaalisen sinuksen kautta.

Echinoideassa rengaskanava sijaitsee leukojen yläpäässä ja antaa viisi säteittäistä verisuonta. Ophiuroideassa tila on sama kuin Asteroideassa. Holothuroideassa rengaskanava sijaitsee ruokatorven ympärillä, ja viisi raidaalista verisuonta ulottuu suun puoleiseen päähän ja jatkuu taas aboraalisesti rungon säteitä pitkin.

Sädesuonet päättyvät sokeasti ja Asteroidea ja Echinoidea -lajeille ominainen terminaalilonkero puuttuu. Sädeastioiden lukumäärä on viisi. Ne puuttuvat Synaptidae-heimosta. Crinoidea-suvussa päätelonkerot puuttuvat ja sädeastiat päättyvät sokeasti.

Lateraalisuonet ja putkijalat:

Säteisverisuonet antavat sivusuonia putkijalkoihin. Putkijalat ovat sylinterimäisiä ulokkeita, ja niiden ontelot ovat jatkuvia vesisuoniston kanssa. Putkijalkojen sisäpäissä on ampullia ja päädyissä imupisteitä. Ampulloja on kaikissa piikkinahkaisissa, paitsi Ophiuroideassa ja Crinoideassa.

Crinoidealla päätelaitteen imijät puuttuvat, ja putkijalkojen toiminta on aistivaa ja hengittävää. Monissa Astropectinidae-heimoissa kussakin putkijalassa on kaksi ampullia. Kaikilla Asteroidea-suvun jäsenillä putkijaloissa on hyvin kehittyneet imukiekkojen kaltaiset ulokkeet.

Echinoidean putkijaloissa on vaihtelua. Endocyclicoissa putkijalkojen päädyt ovat suctoriaalisia ja kalkkirenkaiden tukemia. Cidaridae- ja Echinothuridae-heimoissa ambulakraalilevyjen rei’istä työntyy ulos pieniä suulakkeellisia putkijalkoja, jotka ovat luonteeltaan hajuaistia. Clypeasteroideilla putkijalat ovat leveät ja niiden seinämissä ei ole kalkkikappaleita. Ne auttavat hengityksessä.

Lieriömäiset putkijalat, jotka ovat suctoriaalisia ja joissa on kalkkirenkaita, ovat liikuntakykyisiä. Spatangoidien putkijalat vaihtelevat kuitenkin melko paljon, mikä johtuu niiden toiminnallisesta toiminnasta.

Putkijalat, joissa ei ole imukappaleita, toimivat hengitysteitse; imukappaleilla ja kalkkirenkaalla varustetut putkijalat toimivat liikkumisteitse; laajentuneella päätelevyllä ja suuaukon ympärillä olevilla säikeillä varustetut putkijalat toimivat tuntoelimenä; ruusujalkoja käytetään tarttuvina eliminä ja ne nappaavat ravintoa ympäristöstä.

Ophiuroideassa sivusuonten ja putkijalkojen suuntaus on sama kuin Asteroideassa, mutta niissä ei ole ampulleja ja ne ovat toiminnaltaan yksinomaan aistivia.

Holothuroideassa radiaalisuonten sivuhaarat kulkevat sekä putkijalkoihin että lonkeroihin. Jotkin sivuhaarat lähtevät myös radiaalisuonista ja päättyvät sokeasti rungon seinämään. Putkijaloissa ja lonkerokanavissa on amppeleita. Elasipodidae-heimon lonkerokanavissa ei ole ampulleja, sillä ne lähtevät suoraan rengaskanavasta.

Crinoidea-suvun Antedon-suvussa kukin sädeastian sivuhaarake syöttää kolme putkijalkaa. Putkijaloissa on ampullia. Ne ovat toiminnaltaan puhtaasti hengitys- ja aistitoimintoja.

Poliininen vesikkeli ja Tiedemannin kappaleet:

Rengaskanavassa on virtsarakkomaisia polian vesikkeleitä ja rauhasmaisia Tiedemannin elimiä. Asteroideassa polianvesikkelien määrä vaihtelee suuresti. Ne puuttuvat kokonaan Asterias rubensista ja A. glacialiksesta. On tapauksia, joissa jokaisessa sädekehän välissä voi olla kaksi tai useampia polian-vesikkeleitä, kuten Astropectenissa.

Tällöin muutama rakkula avautuu rengaskanavaan yhden yhteisen varren kautta (kuva 21.38). Tiedemannin kappaleet ovat kiinnittyneet rengaskanavaan, ja niitä on tavallisesti kaksi kussakin interradiuksessa, paitsi madreporiitin sisältävässä, jossa niitä on vain yksi.

Echinoideoiden joukossa useimmilla Endocylicoilla on jokaisessa interradiuksessa pieni sienimainen uloke, jonka oletetaan olevan polian vesikkeli. Echinoideassa on viisi Tiedemannin kappaletta. Ophiuroideassa jokaisessa välisäikeessä, lukuun ottamatta kivikanavan sädekehää, on polian vesikkeli.

Ophiactis virensissä on kussakin interradiuksessa avautuvien kahden tai kolmen polian-vesikkelin lisäksi useita Simrothin putkimaista kanavaa (joiden oletetaan olevan hengitystoimintaa). Tiedmannin rungot näyttävät puuttuvan. Jotkut viranomaiset viittaavat joihinkin rakenteisiin, jotka ovat homologisia Tiedmannin elinten kanssa.

Joidenkin mukaan säteittäisiä ulokkeita esiintyy joissakin paikoissa. Hyman (1955) viittaa myös siihen, että nämä ovat Tiedmannin kappaleet. Fedetov (1926) on raportoinut, että säteittäinen uloke liittyy vesirenkaaseen Ophiactum sericeumissa.

Gorgonocephaluksella vesirenkaassa on joukko pussimaisia rakenteita tai haarautuvia putkia. Hän ei maininnut sitä Tiedmannin elimiksi vaan esitti sen erikoistuneena rakenteena.

Hyman (1955) sanoi, että ehkä tämä näissä edellä mainituissa eläimissä mainittu rakenne on homologinen Tiedmannin elinten kanssa. Holothuroideassa on yleensä yksi suuri polian vesikkeli. Joissakin poikkeustapauksissa voi olla useampi kuin yksi polian vesikkeli. Crinoidea-kasvillisuudessa polian vesikkeli ja Tiedemannin kappaleet puuttuvat.

Veden verisuoniston toiminnot:

1. Liikkuminen:

Vesisuoniston tärkein tehtävä on auttaa liikkumisessa. Piikkinahkaiset, joilla on suctorial podia (putkijalat), voivat tarttua väliaikaisesti alustaan. Liikkumismekanismia on käsitelty yksityiskohtaisesti kohdassa Asteriasin ja Echinuksen vesijohtoverkosto.

2. Hengityselimet ja aistit:

Ophiuroidean ja Holothuridean putkijalkojen (podia) toiminta on ensisijaisesti sensorista. Echinoideassa (Echinoidea) (tavallisilla siileillä) aboraalipuolen putkijaloista puuttuu päätelevy ja ne ovat toiminnaltaan sensorisia (Hyman, 1955).

Spatangoideilla aboraalipinnan petaloideilla on lobulaariset podiat ilman imukärkiä, ja niiden uskotaan olevan toiminnaltaan jonkin verran hengittäviä (Loven, 1883).

3. Eritteet:

Typpipitoiset jätteet poistuvat kehon pinnan ohuiden alueiden, kuten putkijalkojen seinämien, kautta.