Solunjakautumisen esittely
Solunjakautuminen on prosessi, jossa elävä solu lisääntyy yhdestä solusta kahdeksi soluksi. Ennen jakautumista olevia soluja kutsutaan emosoluiksi ja jakautumisen jälkeen muodostuvia uusia soluja tyttärisoluiksi. Yleensä siihen kuuluu kaksi vaihetta: ydinjakautuminen ja sytokineesi. Mitoosin aikana emosolut siirtävät perintöaineksen tytärsoluille. Yksisoluisissa eliöissä solunjakautuminen on yksilöiden lisääntymistä. Monisoluisissa eliöissä solunjakautuminen on yksilöiden kasvun, kehityksen ja lisääntymisen perusta. Prokaryoottisten solujen jakautumisesta tiedetään vain vähän, ja vain muutamien bakteerien jakautumisesta on joitakin erityisiä käsityksiä. Prokaryoottisoluissa ei ole ydinkalvoa eikä nukleolia. Ainoastaan pyöreä DNA-molekyyli muodostaa ydinalueen, jota kutsutaan myös pseudonukleoksi ja jolla on ydintä muistuttava tehtävä. Pseudonukleuksen ydinmolekyyli on joko kiinnittynyt plasmakalvoon tai liittynyt plasmakalvon tunkeutumisen kautta muodostuneeseen plasmakalvoon. Plasmakalvoa kutsutaan myös välikalvoksi. Myös replikoitunut DNA kopioitui kahtia. Myöhemmin kaksi välikappaletta poistuu vähitellen niiden välissä olevan plasmakalvon kasvun vuoksi, ja niihin liittyvät kaksi DNA-molekyyliä ovat tällöin vetäytyneet erilleen, ja kukin DNA-silmukka on yhteydessä välikappaleeseen. Solukalvo kasvaa kahden erilleen vetäytyneen DNA-silmukan väliin keskelle muodostaen kalvon, joka lopulta jakaa yhden solun kahdeksi soluksi. Eukaryoottisolut voidaan jakaa mitoosiin, meioosiin ja amitoosiin sen mukaan, missä tilassa ydin jakautuu. Mitoosi on eukaryoottisten solujen jakautumisen perusmuoto. Meioosi on prosessi, jossa kromosomit jakautuvat sukusoluiksi.
Erilaisen solunjakautumisen prosessi ja solunjakautumisen säätely
Seuraavassa esitellään lyhyesti yleisiä jakautumistapoja. Koska kromosomit eivät ole jakautuneet säännöllisesti, ongelmana on, että geneettinen materiaali ei voi jakautua tasaisesti. Se on epänormaali jakautumistapa. Amitoosi on varhaisin solunjakautumismenetelmä. Amitoosissa nukleoli ja ydinkalvo eivät katoa, kromosomeja ei synny eikä sytoplasmaan muodostu karaa. Kromosomien monistumisprosessia ja jopa jakautumista tytärsoluihin ei tietenkään nähdä. Soluissa tapahtuu kuitenkin amitoosi, myös kromosomit monistuvat ja solut suurentuvat. Kun tuman tilavuus kaksinkertaistuu, solut jakautuvat. Siitä, miten tuman perintöaineksen DNA jakautuu tytärsoluihin, tarvitaan lisätutkimuksia. Amitoosi on yksinkertaisin tapa jakautua. Aiemmin amitoosia luultiin esiintyvän lähinnä alempien ja ylempien eliöiden vanhenevissa tai sairaissa soluissa, mutta myöhemmin sen todettiin olevan yleisempää eläinten ja kasvien normaaleissa kudoksissa. Amitoosia on havaittu eläinten epiteelin löyhässä sidekudoksessa, lihaskudoksessa ja maksakudoksessa sekä kasvien parenkyymin epidermiksen kasvupisteen ja endospermin soluissa. Myös suvuton jakautuminen on yleinen jakautumismuoto, ja tämä lisääntymistapa on yleinen yksisoluisissa eliöissä, mutta eri yksisoluisissa eliöissä tapa, jolla ydin jakautuu lisääntymisen aikana, on erilainen, ja se voidaan ryhmitellä seuraaviin tapoihin: amitoosi, joka tunnetaan myös nimellä suora jakautuminen, on yksi yksinkertaisimmista solun jakautumistavoista. Koko jakautumisprosessissa ei tapahdu muutoksia kierteessä ja kromosomissa. Tämä jakautumistapa on yleisin prokaryoottien, kuten bakteerien ja syanobakteerien, jakautumisessa ja lisääntymisessä. Prokaryoottisolujen jakautumiseen liittyy kaksi näkökohtaa: solun DNA:n jakautuminen, jonka ansiosta jakautuneet tytärsolut voivat saada täydellisen geneettisen materiaalin vanhemmista soluista, ja sytokineesi, joka jakaa solut kahteen yhtä suureen osaan. Kaksi monistettua DNA-molekyyliä liitetään plasmakalvoon. Solujen kasvaessa kaksi DNA-molekyyliä vetäytyvät erilleen. Kun solut jakautuvat, soluseinämä ja plasmakalvo poimuttuvat, ja emosolut jakautuvat lopulta kahdeksi yhtä suureksi tytärsoluksi. Mitoosin prosessi on paljon monimutkaisempi kuin amitoosin, ja se on monisoluisen biologisen solunjakautumisen tärkein tapa. Yläosassa ydinkalvo kutistuu keskeltä sisäänpäin muodostaen koveran uran. Notkossa oleva sytoplasma näyttää karanmuotoiselta rakenteelta, joka on järjestäytynyt samaan suuntaan mikrotubulusten avulla, säätelee ydinkalvoa ja kromosomeja, jakautuu tytärytimiksi ja jakautuu lopulta kahteen osaan. Kun silmämatoleiri jakautuu lisääntymisessä, tuma käy läpi mitoosin. Jakautumisprosessin aikana ydinkalvo ei katoa, ja tuma kutistuu kahdeksi tytärytimeksi tuman keskellä. Alkuperäisessä on lippulaite, ja toisesta kasvaa uusi lippulaite, jolloin muodostuu kaksi silmämatoa. Kun ameeba kasvaa tiettyyn kokoon, se jakautuu ja lisääntyy. Kun tuman keskiosa supistuu, kromosomi jakautuu tytärytimeen, ja sitten sytoplasma jakautuu kahtia, jolloin solu jakautuu kahteen jälkeläisyksilöön. Tyypillisin edustaja suvuttomalle jakautumiselle ja lisääntymiselle ydinkudoksen amitoosin ja mitoosin muodossa on Paramecium-sukuun kuuluva alkueläin Paramecium. Solussa on kahdenlaista ydintä, nimittäin suurta ydintä ja pientä ydintä. Pieni ydin on lisääntymistydin ja suuri ydin on ravintotydin. Kun paramecia lisääntyy suvuttomasti, pienessä ytimessä tapahtuu ydinmitoosi, kun taas suuri ydin jakautuu säikeettömästi, ja sitten paramecia jakautuu keskeltä kahteen uuteen yksilöön. Mitoosi, joka tunnetaan myös epäsuorana jakautumisena, on yksi yleisimmistä jakautumistavoista. Mitoosi on jatkuva jakautuminen, joka jaetaan yleensä ydinjakautumiseen ja sytokineesiin. Mitoosin prosessiin kuuluu myös ydinfissio (pitkäaikainen), ja ydinfissio on jatkuva prosessi. Kerronnan helpottamiseksi ydinfissio jaetaan keinotekoisesti neljään jaksoon: pre-, mid-, post- ja end. Mitoosin kunkin vaiheen ominaisuudet ovat seuraavat (esimerkkinä kasvisolut). Välivaihe: jaettu G1, S, G2, pääasiassa DNA:n replikaatiota ja siihen liittyvää proteiinisynteesiä varten, ydinkalvon nukleolit katoavat vähitellen. Varhaisvaihe: tuman kromatiini tiivistyy kromosomiksi, nukleolien hajoaminen katoaa kokonaan, ydinkalvo repeää ja kara alkaa muodostua. Keskivaihe: Keskipitkällä aikavälillä kromosomit ovat järjestäytyneet ekvatoriaalilevylle ja kara on täysin muodostunut. Myöhäinen vaihe: Myöhäinen vaihe on ajanjakso, jolloin kunkin kromosomin kaksi kromatidia erottuvat toisistaan ja siirtyvät ekvaattorista solun kahteen napaan karan vetämänä. Loppuvaihe: Kahden alitumakkeen muodostumisen ja sytoplasman jakautumisen aika. Kromosomien hajoaminen, ydinkalvo ilmestyy, ekvaattorilevyn sijainti muodostaa solulevyn, ja uusi soluseinämä muodostuu tulevaisuudessa. Ekvatoriaalilevylle kertynyttä kehräslankaa kutsutaan kalvoa muodostavaksi kappaleeksi. Eläinsolut ovat samanlaisia kuin kasvisolut, paitsi että eläinsoluissa on keskusrunko, joka emittoi tähtisäteen karan muodostamiseksi, ja kasvisolut emittoivat karan suoraan kahdesta vaiheesta. Mitoosin lopussa eläinsolun solukalvo painuu sisäänpäin muodostaen kaksi tytärsolua. Kasvisolu muodostaa solulevyn ekvaattorilevyyn (virtuaalinen mielikuvitus) ja jakaa solun kahdeksi tytärsoluksi. Sytoplasman jakautuminen (lyhyt aika): Ydinfission myöhäisvaiheessa sytoplasminen jakautuminen alkaa, kun kromosomi lähestyy napaa. Kahden tytärytimen välissä olevaan jatkuvaan säikeeseen liitetään useita lyhyitä karoja, jolloin muodostuu tynnyrimäinen alue, joka on tiheästi täynnä karaa ja jota kutsutaan kalvonmuodostajaksi. Mikrotubulusten määrä lisääntyy, ja kalvonmuodostajassa on Golgin laitteesta ja endoplasmisesta retikulumista peräisin olevia vesikkeleitä (mukaan lukien polysakkaridit), jotka keräävät, sulautuvat ja vapauttavat monitumaisia aineita mikrotubulusten suuntaisesti muodostaen solulevyn. Keskeltä periferiaan, kunnes se liittyy emosoluseinään, siitä tulee primaariseinän solujenvälinen kerros, ja vesikkelin kapselista muodostuu uusi plasmakalvo. Uuden soluseinän muodostumisen jälkeen kaksi vasta muodostunutta ydintä ja niitä ympäröivä sytoplasma jakautuvat kahdeksi tytärsoluksi. Mitoosi voi jakaa jokaisen emosolun kahdeksi olennaisesti samanlaiseksi tytärsoluksi solunjakautumisen avulla. Tytärsolujen lukumäärä, muoto ja koko ovat samat. Kunkin kromatidin sisältämä geneettinen informaatio on periaatteessa sama kuin emosolujen, joten tytärsolut saavat suunnilleen saman geneettisen informaation emosolusta. Lajit säilyttävät suhteellisen vakaan karyotyypin ja geneettisen vakauden. Sukupuolinen lisääntyminen edellyttää amfoteeristen sukusolujen yhdistymistä zygootiksi, josta sitten kehittyy uusi yksilö. Kromosomien määrä sukusoluissa on puolet somaattisten solujen määrästä. Koska kromosomien määrä puolittuu sukusoluja, siittiöitä tai munasoluja muodostettaessa, alkuperäisten solujen on käytävä läpi meioosi.
Solunjakautumisen tehtävä
Solujen lisääntymisen lisäksi solunjakautumisella voidaan muodostaa myös erityisiä soluja. Kiveksessä syntyy mitoosin avulla monia alkuvaiheen sukusoluja eli spermatogonioita. Mitoosin ominaisuuksien mukaan tiedetään, että spermatogonioiden kromosomien lukumäärä on sama kuin somaattisten solujen kromosomien lukumäärä. Spermatogoniavaiheessa suoritettiin kromosomien replikaatio. Kun uroseläin on sukukypsä, osa kiveksen spermatogonioista alkaa käydä läpi meioosia. Meioosin jälkeen muodostuu siittiösoluja, ja siittiösolut denaturoituvat muodostaen uroksen sukusoluja, siittiöitä. Munasolut muodostuvat munasarjoissa, ja prosessi on periaatteessa sama kuin siittiöiden muodostumisprosessi, mutta siinä on myös eroja. Munasolu, jonka kromosomimäärä on myös puolittunut munasoluun verrattuna. Solut ovat muodoltaan suuria, pallomaisia eivätkä kykene uimaan; ne sisältävät paljon keltuaista ja sisältävät runsaasti ravintoaineita, mikä takaa uusien yksilöiden kehittymisen hedelmöityksen jälkeen.
Viittaus
- Le B S, Le B R. Epiteelisolujen jakautuminen – moninkertaistuminen menettämättä tuntumaa. Journal of Cell Science. 2014, 127(24):5127-37.
- Heyman J, Cools T, Vandenbussche F, et al. ERF115 Controls Root Quiescent Center Cell Division and Stem Cell Replenishment. Science. 2013, 342(6160):860-863.
- Fukagawa T. Cell Division: A New Role for the Kinetochore in Central Spindle Assembly. Current Biology. 2015, 25(13)R554-R557.
- Coelho M, Tolić I M. Asymmetric damage segregation at cell division via protein aggregate fusion and attachment to organelles. Bioessays. 2015, 37(7):740-747.