Źródła ATP
ATP dostarcza energii do skurczu mięśni. Oprócz bezpośredniej roli w cyklu mostków poprzecznych, ATP dostarcza również energii dla pomp aktywnego transportu Ca++ w SR. Skurcz mięśnia nie może nastąpić bez wystarczającej ilości ATP. Ilość ATP zmagazynowanego w mięśniach jest bardzo mała, wystarczająca jedynie na kilka sekund skurczu. Ponieważ ATP ulega rozkładowi, musi być szybko regenerowany i zastępowany, aby umożliwić długotrwały skurcz. Istnieją trzy mechanizmy, za pomocą których ATP może być regenerowany: metabolizm fosforanu kreatyny, glikoliza beztlenowa, fermentacja i oddychanie tlenowe.
Fosforan kreatyny jest cząsteczką, która może przechowywać energię w swoich wiązaniach fosforanowych. W spoczynku mięśni, nadmiar ATP przenosi swoją energię na kreatynę, produkując ADP i fosforan kreatyny. Działa to jak rezerwa energii, która może być wykorzystana do szybkiego wytworzenia większej ilości ATP. Kiedy mięsień zaczyna się kurczyć i potrzebuje energii, fosforan kreatyny przenosi swój fosforan z powrotem na ADP, tworząc ATP i kreatynę. Reakcja ta jest katalizowana przez enzym kinazę kreatynową i zachodzi bardzo szybko, dzięki czemu ATP z fosforanu kreatyny zasila pierwsze kilka sekund skurczu mięśnia. Jednak fosforan kreatyny może dostarczyć energii tylko przez około 15 sekund, po czym konieczne jest wykorzystanie innego źródła energii (rysunek 7.14).
Rysunek 7.14. Metabolizm mięśniowy (a) W mięśniu w stanie spoczynku magazynowana jest pewna ilość ATP. Gdy rozpoczyna się skurcz, jest on zużywany w ciągu kilku sekund. Więcej ATP jest generowane z fosforanu kreatyny przez około 15 sekund. (b) Każda cząsteczka glukozy wytwarza dwa ATP i dwie cząsteczki kwasu pirogronowego, który może być wykorzystany w oddychaniu tlenowym lub przekształcony w kwas mlekowy. Jeśli tlen nie jest dostępny, kwas pirogronowy przekształca się w kwas mlekowy, który może przyczynić się do zmęczenia mięśni. Dzieje się tak podczas intensywnych ćwiczeń, kiedy potrzebne są duże ilości energii, ale tlen nie może być w wystarczającym stopniu dostarczony do mięśni. (c) Oddychanie tlenowe polega na rozkładzie glukozy w obecności tlenu (O2) w celu wytworzenia dwutlenku węgla, wody i ATP. Około 95 procent ATP wymaganego dla spoczynku lub umiarkowanie aktywnych mięśni jest dostarczane przez oddychanie tlenowe, które odbywa się w mitochondriach.
Jak ATP produkowane przez fosforan kreatyny jest wyczerpany, mięśnie zwracają się do glikolizy jako źródła ATP. Glikoliza jest procesem beztlenowym (nie zależnym od tlenu), który rozkłada glukozę (cukier) w celu wytworzenia ATP; jednakże glikoliza nie może generować ATP tak szybko jak fosforan kreatyny. W związku z tym przejście na glikolizę skutkuje wolniejszym tempem dostępności ATP dla mięśni. Cukier wykorzystywany w glikolizie może być dostarczany przez glukozę z krwi lub przez metabolizm glikogenu zmagazynowanego w mięśniach. Rozkład jednej cząsteczki glukozy wytwarza dwa ATP i dwie cząsteczki kwasu pirogronowego, który może być wykorzystany w oddychaniu tlenowym lub, gdy poziom tlenu jest niski, przekształcony w kwas mlekowy (rysunek 7.14b).
Jeśli tlen jest dostępny, kwas pirogronowy jest wykorzystywany w oddychaniu tlenowym. Jednakże, jeśli tlen nie jest dostępny, kwas pirogronowy jest przekształcany w kwas mlekowy, który może przyczynić się do zmęczenia mięśni. Przemiana ta umożliwia recykling enzymu NAD+ z NADH, który jest niezbędny do kontynuowania glikolizy. Dzieje się tak podczas intensywnych ćwiczeń, kiedy potrzebne są duże ilości energii, ale tlen nie może być wystarczająco dostarczony do mięśni. Samej glikolizy nie da się utrzymać przez bardzo długi czas (około 1 minuty aktywności mięśni), ale jest ona przydatna w ułatwianiu krótkich zrywów o wysokiej intensywności. To dlatego, że glikoliza nie wykorzystuje glukozy bardzo skutecznie, produkując zysk netto dwóch ATP na cząsteczkę glukozy, a produkt końcowy kwasu mlekowego, który może przyczynić się do zmęczenia mięśni, jak gromadzi.
Oddychanie tlenowe jest rozkład glukozy lub innych składników odżywczych w obecności tlenu (O2) do produkcji dwutlenku węgla, wody i ATP. Około 95 procent ATP wymaganego przez spoczywające lub umiarkowanie aktywne mięśnie jest dostarczane przez oddychanie tlenowe, które odbywa się w mitochondriach. Materiałami wejściowymi do oddychania tlenowego są glukoza krążąca w krwiobiegu, kwas pirogronowy i kwasy tłuszczowe. Oddychanie tlenowe jest o wiele bardziej wydajne niż beztlenowa glikoliza, ponieważ wytwarza około 36 ATP na cząsteczkę glukozy w porównaniu z czterema w przypadku glikolizy. Jednak oddychanie tlenowe nie może być podtrzymywane bez stałego dopływu O2 do mięśni szkieletowych i jest znacznie wolniejsze (rysunek 7.14c). Aby to skompensować, mięśnie magazynują niewielką ilość nadmiaru tlenu w białkach zwanych mioglobiną, co pozwala na bardziej wydajne skurcze mięśni i mniejsze zmęczenie. Trening aerobowy zwiększa również wydajność układu krążenia, dzięki czemu O2 może być dostarczany do mięśni przez dłuższe okresy czasu.
Zmęczenie mięśni występuje, gdy mięsień nie może już dłużej kurczyć się w odpowiedzi na sygnały z układu nerwowego. Dokładne przyczyny zmęczenia mięśni nie są w pełni znane, chociaż pewne czynniki zostały skorelowane ze zmniejszoną kurczliwością mięśni, która występuje podczas zmęczenia. ATP jest potrzebne do normalnego skurczu mięśni, a ponieważ rezerwy ATP są zmniejszone, funkcja mięśni może się pogorszyć. Może to być bardziej istotne w przypadku krótkotrwałych, intensywnych wysiłków mięśniowych niż długotrwałych wysiłków o niższej intensywności. Nagromadzenie kwasu mlekowego może obniżyć wewnątrzkomórkowe pH, wpływając na aktywność enzymów i białek. Brak równowagi w poziomach Na+ i K+ w wyniku depolaryzacji błony może zakłócić przepływ Ca++ z SR. Długie okresy długotrwałego wysiłku fizycznego mogą uszkodzić SR i sarkolemmę, powodując upośledzenie regulacji Ca++.
Intensywna aktywność mięśniowa powoduje powstanie długu tlenowego, czyli ilości tlenu potrzebnej do skompensowania ATP wytwarzanego bez udziału tlenu podczas skurczu mięśnia. Tlen jest wymagany do przywrócenia poziomu ATP i fosforanu kreatyny, przekształcenia kwasu mlekowego w kwas pirogronowy, a w wątrobie do przekształcenia kwasu mlekowego w glukozę lub glikogen. Inne systemy wykorzystywane podczas ćwiczeń również wymagają tlenu, a wszystkie te połączone procesy powodują zwiększoną częstotliwość oddychania, która występuje po ćwiczeniach. Dopóki dług tlenowy nie zostanie spłacony, pobór tlenu jest zwiększony, nawet po zaprzestaniu ćwiczeń.
.