Clines są często cytowane jako wynik dwóch przeciwstawnych czynników: selekcji i przepływu genów (znanego również jako migracja). Selekcja powoduje adaptację do lokalnego środowiska, w wyniku czego różne genotypy lub fenotypy są faworyzowane w różnych środowiskach. Tej dywersyfikującej sile przeciwdziała przepływ genów, który ma homogenizujący wpływ na populacje i zapobiega specjacji poprzez powodowanie domieszki genetycznej i zacieranie wszelkich wyraźnych granic genetycznych.
Rozwój klinówEdit
Ogólnie uważa się, że kliny powstają w jednym z dwóch warunków: „pierwotnego zróżnicowania” (znanego również jako „pierwotny kontakt” lub „pierwotna intergradacja” ), lub „wtórnego kontaktu” (znanego również jako „wtórna introgresja”, lub „wtórna intergradacja”).
Różnicowanie pierwotneEdit
Kliny wytworzone w ten sposób są generowane przez przestrzenną heterogeniczność warunków środowiskowych. Mechanizm selekcji działający na organizmy jest więc zewnętrzny. Zasięgi gatunkowe często obejmują gradienty środowiskowe (np. wilgotność, opady, temperatura czy długość dnia) i zgodnie z zasadami doboru naturalnego różne środowiska będą faworyzować różne genotypy lub fenotypy. W ten sposób, gdy wcześniej genetycznie lub fenotypowo jednolite populacje rozprzestrzeniają się do nowych środowisk, będą ewoluować, by być unikalnie przystosowane do lokalnego środowiska, w procesie potencjalnie tworzącym gradient w genotypowej lub fenotypowej cesze.
Takie kliny w cechach nie mogą być utrzymane przez samą selekcję, jeśli między populacjami wystąpiłby duży przepływ genów, ponieważ miałoby to tendencję do tłumienia efektów lokalnej adaptacji. Jednakże, ponieważ gatunki zazwyczaj mają ograniczony zasięg rozprzestrzeniania się (np. w modelu izolacji przez odległość), ograniczony przepływ genów może służyć jako rodzaj bariery, która zachęca do różnicowania geograficznego. Jednak pewien stopień migracji jest często wymagany do utrzymania klina; bez niego prawdopodobnie w końcu dojdzie do specjacji, ponieważ lokalne przystosowanie może spowodować izolację reprodukcyjną między populacjami.
Klasycznym przykładem roli gradientów środowiskowych w tworzeniu klinów jest ćma pieprzowa, Biston betularia, w Wielkiej Brytanii. W XIX wieku, kiedy sektor przemysłowy zyskał trakcję, emisje węgla zaczerniły roślinność w północno-zachodniej Anglii i części północnej Walii. W wyniku tego jaśniejsze odmiany ćmy były bardziej widoczne dla drapieżników na tle poczerniałych pni drzew i dlatego były silniej drapieżne w porównaniu z ciemniejszymi odmianami. W konsekwencji, częstotliwość bardziej kryptycznych melanicznych morf pieprzówki drastycznie wzrosła w północnej Anglii. Ta klina w kolorze morf, z dominacji jaśniejszych morf w zachodniej Anglii (który nie cierpi tak mocno z zanieczyszczenia), do wyższej częstotliwości form melanicznych na północy, powoli ulega degradacji od ograniczenia emisji sadzy zostały wprowadzone w 1960s.
Kontakt wtórnyEdit
Kliny generowane przez ten mechanizm powstały w wyniku połączenia dwóch wcześniej izolowanych populacji, które zróżnicowały się w allopatrii, tworząc strefę pośrednią. Taki scenariusz wtórnego kontaktu może wystąpić na przykład wtedy, gdy zmieniają się warunki klimatyczne, pozwalając na rozszerzanie się i stykanie zasięgów populacji. Ponieważ z czasem efekt przepływu genów będzie miał tendencję do ostatecznego zatarcia wszelkich różnic regionalnych i spowodowania jednej dużej jednorodnej populacji, dla stabilnego klina, który ma być utrzymany, gdy dwie populacje łączą się, musi zazwyczaj istnieć presja selekcyjna utrzymująca pewien stopień zróżnicowania między dwiema populacjami.
Mechanizm selekcji utrzymujący kliny w tym scenariuszu jest często wewnętrzny. Oznacza to, że kondycja osobników jest niezależna od środowiska zewnętrznego, a selekcja jest zależna od genomu osobnika. Selekcja wewnętrzna, lub endogeniczna, może powodować powstawanie klin w charakterach poprzez różne mechanizmy. Jednym ze sposobów jej działania jest niekorzystna sytuacja heterozygot, w której genotypy pośrednie mają niższą względną sprawność niż oba genotypy homozygotyczne. Z powodu tego upośledzenia jeden allel będzie miał tendencję do utrwalania się w danej populacji, tak że populacje będą składały się głównie z osobników AA (homozygotycznych dominujących) lub aa (homozygotycznych recesywnych). Nawet jeśli selekcja przeciwko heterozygotom jest duża, jeśli istnieje pewien stopień przepływu genów pomiędzy dwoma populacjami, to stroma linia może być utrzymana.Ponieważ selekcja instrumentalna jest niezależna od środowiska zewnętrznego, linie powstałe w wyniku selekcji przeciwko mieszańcom nie są stałe w danym obszarze geograficznym i mogą przemieszczać się w krajobrazie geograficznym. Takie strefy hybrydowe, w których hybrydy są niekorzystne w stosunku do swoich linii rodzicielskich (ale które mimo to są utrzymywane dzięki selekcji przeciwdziałanej przez przepływ genów), znane są jako „strefy napięcia”.
Innym sposobem, w jaki selekcja może generować kliny, jest selekcja zależna od częstotliwości. Cechy, które mogą być utrzymywane przez takie zależne od częstotliwości naciski selektywne, obejmują sygnały ostrzegawcze (aposematyzm). Na przykład, sygnały aposematyczne u motyli Heliconius czasami wykazują strome kliny między populacjami, które są utrzymywane przez pozytywną zależność od częstotliwości. Dzieje się tak dlatego, że heterozygotyczność, mutacje i rekombinacja mogą wytwarzać wzory odbiegające od tych dobrze ugruntowanych sygnałów, które oznaczają ofiary jako niesmaczne. Osobniki te są wtedy drapieżne bardziej niż ich odpowiedniki z „normalnymi” oznaczeniami (tj. wybierane przeciwko nim), tworząc populacje zdominowane przez określony wzór sygnału ostrzegawczego. Podobnie jak w przypadku heterozygotycznego upośledzenia, kiedy te populacje łączą się, może powstać wąska klina osobników pośrednich, utrzymywana przez przepływ genów przeciwdziałający selekcji.
Drugi kontakt może prowadzić do powstania kliny o stromym gradiencie, jeśli istnieje heterozygotyczne upośledzenie lub selekcja zależna od częstotliwości, ponieważ osobniki pośrednie są silnie selekcjonowane. Alternatywnie, strome kliny mogą istnieć, ponieważ populacje dopiero niedawno nawiązały wtórny kontakt, a postać w pierwotnych populacjach allopatrycznych miała duży stopień zróżnicowania. Ponieważ jednak wraz z upływem czasu zwiększa się domieszka genetyczna między populacjami, stromość klina prawdopodobnie będzie się zmniejszać, ponieważ różnice w charakterze ulegają erozji. Jeśli jednak charakter w pierwotnych populacjach allopatrycznych nie był zbyt zróżnicowany na początku, linia między populacjami nie musi wykazywać bardzo stromego gradientu. Ponieważ zarówno pierwotne różnicowanie, jak i wtórny kontakt mogą prowadzić do powstania podobnych lub identycznych wzorców klinalnych (np. łagodnie nachylonych linii), rozróżnienie, który z tych dwóch procesów jest odpowiedzialny za powstanie kliny, jest trudne, a często wręcz niemożliwe. Jednak w niektórych okolicznościach klina i zmienna geograficzna (np. wilgotność) mogą być bardzo ściśle powiązane, a zmiana jednej z nich ściśle odpowiada zmianie drugiej. W takich przypadkach można wstępnie stwierdzić, że klina jest generowana przez pierwotne zróżnicowanie, a zatem kształtowana przez środowiskowe naciski selekcyjne.
Brak selekcji (równowaga dryf/migracja)
Choć selekcja może zatem wyraźnie odgrywać kluczową rolę w tworzeniu klin, teoretycznie możliwe jest, że mogą one być generowane wyłącznie przez dryf genetyczny. Jest mało prawdopodobne, że wielkoskalowe kliny w genotypie lub częstotliwości fenotypu będą wytwarzane wyłącznie przez dryf. Jednakże na mniejszych obszarach geograficznych i w mniejszych populacjach dryf może wytwarzać przejściowe kliny. Fakt, że dryf jest słabą siłą podtrzymującą kliny oznacza jednak, że kliny wytworzone w ten sposób są często przypadkowe (tj. nieskorelowane ze zmiennymi środowiskowymi) i podlegają załamaniu lub odwróceniu w czasie. Takie kliny są zatem niestabilne i czasami nazywane są „klinami przejściowymi”.
.