Free Press

W tym artykule będziemy dyskutować o Water Vascular System of Echinoderms:- 1. Wprowadzenie do Water Vascular System 2. Zawartość układu naczyniowego wodnego 3. Plan ogólny 4. Modyfikacje 5. Funkcje.

Wprowadzenie do układu naczyniowego wodnego:

Układ naczyniowy wodny jest pochodzenia enterocoelicznego i powstaje z lewego wodniaka. Od początku wykazuje symetrię promienistą i jest jednakowo rozwinięty u wszystkich szkarłupni.

System ten leży tuż nad systemem hemowym. Pełni on przede wszystkim funkcję lokomotoryczną, a w niektórych przypadkach pełni również funkcję narządów dotykowych i oddechowych. Wydalnicza rola wodnego układu naczyniowego, sugerowana przez niektórych pracowników, nie jest jeszcze w pełni ustalona.

Histologiczny obraz ujawnia, że kanały mają wewnętrzną wyściółkę z płaskiego nabłonka rzęskowego, warstwę mięśni podłużnych, warstwę łącznotkankową i najbardziej zewnętrzną warstwę płaskich komórek rzęskowych.

Zawartość układu naczyniowego wodnego:

Kanały układu naczyniowego wodnego zawierają płyn o charakterze albuminowym. Zawiera on wodę morską i leukocyty. Istnienie czerwonych ciałek odnotowano u Ophiuroida, Ophiactis virens. Binyon (1964) wykazał, że poziom potasu w płynie może być aż o 60% wyższy od wartości dla wody morskiej. Boolootian (1966) rozpoznał 14 różnych typów amebocytów w tym płynie.

Generalny plan systemu naczyniowego wody:

System naczyniowy wodny w różnych klasach Echinodermata ma prawie taką samą organizację strukturalną. Składa się on z kilku kanałów wraz z przydatkami dołączonymi do tych kanałów. Typowe ułożenie wodnego układu naczyniowego wykazuje Asterias.

System naczyniowy wodny obejmuje kanał okalający (okrężny kanał ambulakralny lub pierścieniowy) położony wokół ujścia, który daje rurkowate rozszerzenia promieniste, zwane kanałami promienistymi. Liczba kanałów promieniowych wynosi zwykle pięć. Ale liczba ta odpowiada liczbie promieni ciała.

Każdy kanał promieniowy kończy się ślepo na końcu ramienia i wzdłuż jego przebiegu wydziela naczynia boczne, z których każde łączy się z rurką-stopką. Każda stopa rurki jest wydrążonym stożkowym lub cylindrycznym wyrostkiem z ampułką i końcową przyssawką. Połączenie między naczyniami bocznymi a rurką-stopką jest zaopatrzone w zawory, które pomagają w lokomocji.

Kurczenie się ampulli powoduje wydłużenie się rurek-nosków. Pomiędzy madreporytem a kanałem pierścieniowym znajduje się krótki, lekko zakrzywiony, cylindryczny i pionowo ustawiony kanał kamienny lub piaskowy. Kanał kamienny otwiera się do kanału pierścieniowego na końcu ustnym i do ampulli madreporowej na końcu aboralnym.

Madreporyt jest szkieletową strukturą płytopodobną umieszczoną po stronie aboralnej. Jest on podziurawiony porami, zwanymi porami madreporycznymi, które prowadzą do ampulli madreporycznej lub pęcherzyka madreporycznego, skąd rozpoczyna się kanał kamienny. Kanał kamienny otoczony jest szerszym kanałem, zwanym zatoką osiową, której ściana ulega zagięciu, tworząc narząd osiowy, narząd grzbietowy, gruczoł owalny lub serce. Rola narządu osiowego nie jest do końca poznana.

Poza głównymi naczyniami, z układem tym wiążą się pewne przydatki. Międzypromieniowo położone i połączone z kanałem pierścieniowatym są pęcherzyki Poliana i ciałka Tiedemanna. Pęcherzyki Poliana to pęcherzowate worki z węższą szyjką.

Są one kurczliwe i zwykle wytwarzają komórki ameboidalne. Ciała Tiedemanna mają charakter gruczołowy i składają się z szeregu rozgałęzionych kanalików. Mają żółtawe zabarwienie i dają początek komórkom dla wodnego układu naczyniowego.

Modyfikacje systemu naczyniowego wodnego u różnych klas:

Układ naczyniowy wodny jest jednakowo rozwinięty u wszystkich szkarłupni i ma w zasadzie ten sam plan strukturalny. U różnych klas spotyka się niewielkie odchylenia od podstawowego planu. Odchylenia te wynikają z ich przystosowania do różnych trybów życia.

Madreporyt:

W Asteroidea (ryc. 21.7B), jest to wapienna płytka o charakterze sitowym i położona jest aboralnie. Wzrost liczby madreporytów obserwowany jest u wielu Asteroidea. U Asterias capensis liczba madreporytów wynosi 3, u A. tenuispina 4, a u Acanthaster echinites 16. Madreporyt zaopatrzony jest w wiele wtórnych porów wodnych. U osobników dorosłych większość porów wodnych prowadzi do kanału kamiennego, a pozostałe do zatoki osiowej.

Pory wodne są liczne i rozwijają się z jednego pierwotnego, larwalnego otworu wodnego. Podobnie jak u Asteroidea, u Echinoidea (ryc. 21.16) również madreporyt posiada wiele porów, ale Echinocyamus pusillus, jest osobliwy w posiadaniu tylko jednego otworu wodnego. U Ophiuroidea, madreporit ma jeden por wodny, ale u Ophiurae i Astrophytidae jest ich kilka.

W Holothuroidea prawdziwy madreporyt jest nieobecny. Obserwuje się duże różnice w otwarciu kanału kamiennego. U Pelagothuria otwiera się on na zewnątrz przez jeden por, a u wielu Elasipodidae jest ich od 2 do 50 lub więcej. Ale u niektórych Elasipodidae i Molpadidae kanał kamienny zamiast otwierać się na zewnątrz, otwiera się do koelomu wieloma porami.

W pozostałych Holothurians, kanał kamienny otwiera się do zatoki osiowej, która z kolei otwiera się na zewnątrz przez jeden lub więcej porów wodnych, które są porównywalne z madreporitem. Madreporit w tym przypadku może być najlepiej nazwany jako madreporit wewnętrzny.

W Crinoidea, madreporyt jest reprezentowany przez drobne pory wodne na powierzchni ciała i te pory wodne prowadzą bezpośrednio do jamy ciała. U Antedon bifidia odnotowano 1500 takich porów wodnych.

Kanał kamienny:

Normalnie kanał kamienny jest krótką, lekko zakrzywioną i pionowo ustawioną cylindryczną rurką. Otwiera się do kanału pierścieniowego na końcu ustnym. Jest zamknięty przez ścianę innego szerokiego kanału, zatoki osiowej.

W Asteroidea, kanał kamienny jest jeden i ma kształt litery 'S’. Ale u Asterias rubens, są dwa kanały kamienne. Ściana kanału kamiennego zaopatrzona jest w wapienne kosteczki. U różnych przedstawicieli Asteroidea kanał kamienny jest skomplikowany dzięki występowaniu podłużnego grzbietowego występu (ryc. 21.37).

Spotykane są następujące warunki:

(1) U Echinaster purpureus fałd wystaje jako grzbiet do kanału. Jest to najprostszy stan.

(2) U Asterina gibbosa, wolny koniec końcowy dzieli się na dwie blaszki, które mogą być zwinięte. Jest to widoczne u Asterias i Gymnasterias.

(3) U Astropecten, zwinięte lamelki stają się bardzo skomplikowane i rozciągają się pomiędzy ścianami od jednej do drugiej strony światła.

(4) U Culcita i Astropecten aurantiacus, całe światło zostaje podzielone na szereg nieregularnych komór.

W Echinoidea, kanał kamienny jest tylko jeden i ma miękką błoniastą ścianę pozbawioną materii wapiennej. U Cedaris, ściana kanału kamiennego zaopatrzona jest w osad wapienny. Kanał kamienny ma ampulę poniżej madreporitu.

W Ophiuroidea, kanał kamienny jest pozbawiony osadów wapiennych i otwiera się w jednej z płytek ustnych (Sedjwick, 1898). U Trichaster elegans występuje pięć kanałów kamiennych. U Ophiactis virens, kanały kamienne są liczne.

W Holothuroidea, kanał kamienny jest przeważnie pojedynczy, ale w niektórych przypadkach może być ich więcej niż jeden. Liczba pomocniczych kanałów kamiennych jest również zmienna. Jego ściany są zaopatrzone w substancje wapienne.

Otwarcie kanału kamiennego wykazuje największą zmienność, szczególnie u Holothurians. Kanały kamienne u wszystkich Holothurian są przytwierdzone do ściany ciała. U Pelagothuria, kanał kamienny otwiera się na zewnątrz przez jeden lub wiele porów. Jest to również prawdą u wielu Elasipodidae.

W Thy one, kanał kamienny jest rozgałęziony. U niektórych Elasipodidae i Molpadidae kanał kamienny kończy się ślepo i otwiera się wewnętrznie do koelomu wieloma porami, jak u rodzaju Elasipoda.

W Crinoidea, kanał kamienny jako taki jest nieobecny. Liczne rurki, bez osadów wapiennych w ścianach, wychodzące z naczynia pierścieniowego są przedstawicielami kanałów kamiennych innych grup.

Zatoka osiowa i narząd osiowy:

Zatoka osiowa jest różnie rozwinięta u różnych szkarłupni. Jest ona całkiem odrębna od jamy okołonerkowej u dorosłych, z wyjątkiem niektórych Holothurians i Crinoids. Zatoka osiowa jest niepozorna u astryldów, bardzo mała u szkarłupni i zauropodów. Narząd osiowy, fałd ze ściany zatoki osiowej, jest obecny u wszystkich szkarłupni z wyjątkiem Holothurians.

Narząd osiowy składa się z tkanki łącznej i komórek rudymentu germinalnego. U Echinoidów zatoka osiowa kończy się ślepo i komunikuje się z kanałem kamiennym. U Crinoids część koelomu, do której otwierają się rurki z naczynia pierścieniowego, stanowi zatokę osiową. Narząd osiowy zajmuje oś ciała. Składa się z kanalików zespalających, osadzonych w tkance łącznej.

Kanał pierścieniowy i kanały promieniowe. Kanał pierścieniowy jest stałą strukturą u wszystkich szkarłupni i znajduje się wokół otworu gębowego. Daje on rurkowate przedłużenia wzdłuż promieni, zwane kanałami promieniowymi lub naczyniami promieniowymi. U Asteroidea kanał pierścieniowy jest pięciokątny i znajduje się w błonie policzkowej (perystomie). Jest on skomunikowany z otoczeniem poprzez kanał kamienny i zatokę osiową.

W Echinoidea, kanał pierścieniowy znajduje się na górnym końcu szczęk i daje pięć naczyń promieniowych. U Ophiuroidea stan ten jest taki sam jak u Asteroidea. U Holothuroidea, kanał pierścieniowy znajduje się wokół przełyku, a pięć naczyń promieniowych rozciąga się w kierunku końca jamy ustnej i ponownie biegnie brzusznie wzdłuż promieni ciała.

Naczynia promieniste kończą się ślepo, a końcowa macka, charakterystyczna dla Asteroidea i Echinoidea, jest nieobecna. Liczba naczyń promienistych wynosi pięć. U Synaptidae nie występują. W przypadku Crinoidea macki końcowe są nieobecne, a naczynia promieniste kończą się ślepo.

Naczynia boczne i stopy rurkowe:

Naczynia promieniste dają naczynia boczne do stóp rurkowych. Stopy rurkowe są cylindrycznymi wyrostkami, a ich jamy są ciągłe z wodnym systemem naczyniowym. Stopy rurkowe posiadają ampułki na wewnętrznych końcach i przyssawki na końcach końcowych. Ampułki są obecne u wszystkich szkarłupni, z wyjątkiem Ophiuroidea i Crinoidea.

W Crinoidea, przyssawki końcowe są nieobecne, a stopy rurkowe pełnią funkcje czuciowe i oddechowe. U wielu Astropectinidae, każda stopa rurkowa zaopatrzona jest w dwie ampułki. U wszystkich przedstawicieli Asteroidea, stopy rurkowe posiadają dobrze rozwinięte tarczowate rozszerzenia w kształcie tarcz suktorialnych.

W Echinoidea, stopy rurkowe wykazują różnice. U Endocyclica, końcowe końce stóp rurkowych są suktorialne i wsparte na wapiennych pierścieniach. U Cidaridae i Echinothuridae, z perforacji płyt ambulakralnych wystają małe, ustne rurko-nóżki, które mają charakter węchowy. U Clypeasteroidae rurko-nóżki są szerokie, a ich ściany pozbawione są ciał wapiennych. Pomagają one w oddychaniu.

Cylindryczne stopy rurowe, które są suktorialne i zaopatrzone w pierścienie wapienne, pełnią funkcję lokomotoryczną. Ale u Spatangoidów stopy rurkowe różnią się dość znacznie, co wynika z ich czynności funkcjonalnych.

Rurkowate stopy bez przyssawek pełnią funkcję oddechową; z przyssawkami i pierścieniem wapiennym pełnią funkcję lokomotoryczną; z rozszerzonym dyskiem końcowym i włóknami wokół pyska jako organem dotykowym; stopy rozetowe pełnią funkcję organów żernych i chwytają pokarm z otoczenia.

W Ophiuroidea, orientacja naczyń bocznych i stóp rurkowych jest taka sama jak u Asteroidea, ale są one pozbawione ampulli i pełnią wyłącznie funkcję czuciową.

W Holothuroidea, boczne odgałęzienia z naczyń promieniowych przechodzą do rurek-nosów, jak również do macek. Niektóre boczne odgałęzienia również wychodzą z naczyń promieniowych i kończą się ślepo w ścianie ciała. Ampullae są obecne w stopach rurkowych i w kanałach macki. Kanały macki pozbawione są ampulli u Elasipodidae, gdzie powstają one bezpośrednio z kanału pierścieniowego.

Pośród Crinoidea, u Antedon, każde boczne odgałęzienie z naczynia promienistego zaopatruje trzy stopy rurkowe. Nóżki rurkowe mają ampullae. Ich funkcje są czysto oddechowe i czuciowe.

Pęcherzyki płucne i ciała Tiedemanna:

Kanał pierścieniowy posiada pęcherzowate pęcherzyki Poliana i gruczołowate ciałka Tiedemanna. W Asteroidea, liczba pęcherzyków polianowych jest bardzo zróżnicowana. U Asterias rubens i A. glacialis są one całkowicie nieobecne. Istnieją przypadki, w których dwa lub wiele pęcherzyków polian może być obecnych w każdym międzypromieniu, jak to widać u Astropecten.

W tym przypadku kilka pęcherzyków otwiera się do kanału pierścieniowego przez jedną wspólną szypułkę (ryc. 21.38). Ciałka Tiedemanna są przyczepione do kanału pierścieniowego i są zwykle dwa w każdym międzypromieniu, z wyjątkiem tego zawierającego madreporyt, gdzie występuje tylko jedno.

Pośród Echinoidea, u większości Endocylica, w każdym międzypromieniu obecna jest mała gąbczasta wyrostka, która jest przypuszczalnie pęcherzykiem polianowym. U Echinoidea występuje pięć ciałek Tiedemanna. U Ophiuroidea w każdym międzypromieniu, z wyjątkiem tego w kanale kamiennym, znajduje się pęcherzyk polianowy.

W Ophiactis virens, oprócz dwóch lub trzech pęcherzyków polianowych otwierających się w każdym międzypromieniu, znajduje się wiele kanalików Simrotha (przypuszczalnie pełniących funkcję oddechową). Ciałka Tiedmanna wydają się być niewystarczające. Niektóre autorytety podają pewne struktury homologiczne z ciałkami Tiedmanna.

Niektórzy twierdzą, że promieniste wypukłości występują w niektórych miejscach. Hyman (1955) również twierdzi, że są to ciała Tiedmanna. Fedetov (1926) podał, że promienista wypukłość jest związana z pierścieniem wodnym w Ophiactum sericeum.

W Gorgonocephalus, wiązka woreczkowatych struktur lub rozgałęziających się kanalików jest obecna w pierścieniu wodnym. Nie wymienił tego jako ciała Tiedmanna, lecz przedstawił jako strukturę wyspecjalizowaną.

Hyman (1955) powiedział, że być może ta struktura wspomniana u tych zwierząt jest homologiczna z ciałami Tiedmanna. U Holothuroidea występuje zwykle jeden duży pęcherzyk plemienny. W niektórych wyjątkowych przypadkach może występować więcej niż jedna pęcherzyk polianowy. U Crinoidea, pęcherzyk polianowy i ciałka Tiedemanna są nieobecne.

Funkcje układu naczyniowego wodnego:

1. Lokomocja:

Główną funkcją układu naczyniowego wodnego jest pomoc w lokomocji. Szkarłupnie posiadające suktorialne podia (rurkowate stopy) mogą czasowo przylegać do podłoża. Mechanizm lokomocji został szczegółowo omówiony w dziale wodny układ naczyniowy u Asterias i Echinus.

2. oddechowy i sensoryczny:

W Ophiuroidea i Holothuridea rurkowate stopy (podia) pełnią przede wszystkim funkcję czuciową. U Echinoidea (u zwykłych jeżowców), palce rurkowe po stronie brzusznej nie mają tarczy końcowej i pełnią funkcję czuciową (Hyman, 1955).

U spatangoidów, płatki powierzchni aboralnej zaopatrzone są w ząbkowane podia bez przyssawek i uważa się, że pełnią funkcję oddechową (Loven, 1883).

3) Układ wydalniczy:

Odpady azotowe są eliminowane przez cienkie obszary powierzchni ciała, takie jak ściany stóp rurkowych.