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In questo articolo parleremo del sistema vascolare idrico degli echinodermi:- 1. Introduzione al sistema vascolare idrico 2. Contenuto del sistema vascolare idrico 3. Piano generale 4. Modifiche 5. Funzioni.

Introduzione al sistema vascolare idrico:

Il sistema vascolare idrico è di origine enterocoelica e nasce dall’idrocoelina sinistra. Presenta una simmetria radiale fin dall’inizio ed è ugualmente sviluppato in tutti gli echinodermi.

Questo sistema si trova appena sopra il sistema ematico. Ha una funzione principalmente locomotoria e in alcuni casi sub-serve anche la funzione degli organi tattili e respiratori. Il ruolo escretore del sistema vascolare idrico, suggerito da alcuni lavoratori, non è ancora del tutto accertato.

Il quadro istologico rivela che i canali hanno un rivestimento interno di epitelio ciliato piatto, uno strato di muscoli longitudinali, uno strato di tessuto connettivo e uno strato più esterno di cellule ciliate piatte.

Contenuti del sistema vascolare dell’acqua:

I canali del sistema vascolare idrico contengono un fluido di natura albuminosa. Contiene acqua di mare e leucociti. L’esistenza di corpuscoli rossi è registrata in un ofiuroide, Ophiactis virens. Binyon (1964) ha dimostrato che il livello di potassio nel fluido può essere fino al 60% superiore al valore dell’acqua di mare. Boolootian (1966) ha riconosciuto 14 tipi diversi di amebociti in questo fluido.

Piano generale del sistema vascolare dell’acqua:

Il sistema vascolare idrico in diverse classi di Echinodermata ha quasi la stessa organizzazione strutturale. Esso comprende alcuni canali insieme ad alcune appendici attaccate a questi canali. La disposizione tipica del sistema vascolare idrico è mostrata da Asterias.

Il sistema vascolare idrico comprende un canale circumorale (canale circolare ambulacrale o anulare) situato intorno alla bocca che dà dei prolungamenti radiali tubolari, chiamati canali radiali. Il numero dei canali radiali è di solito cinque. Ma il numero corrisponde al numero dei raggi del corpo.

Ogni canale radiale termina alla cieca all’estremità del braccio e dà lungo il suo corso dei vasi laterali, ognuno dei quali si unisce a un tubo-piede. Ogni tubo-piede è un processo conico o cilindrico cavo con un’ampolla e una ventosa terminale. La giunzione tra i vasi laterali e i tubi-piede è dotata di valvole che aiutano la locomozione.

La contrazione delle ampolle provoca l’estensione dei tubipodi. Tra il madreporite e il canale anulare è presente un breve canale di pietra o di sabbia, leggermente curvo, cilindrico e disposto verticalmente. Il canale di pietra si apre nel canale anulare all’estremità orale e nell’ampolla madreporica all’estremità aborale.

La madreporite è una struttura scheletrica simile a una placca posta sul lato aborale. È perforata da pori, chiamati pori madreporici, che conducono all’ampolla madreporica o alla vescicola da dove inizia il canale di pietra. Il canale del calcolo è circondato da un canale più ampio, chiamato seno assiale, la cui parete si ripiega per formare l’organo assiale o organo dorsale o ghiandola ovoidale o cuore. Il ruolo dell’organo assiale non è completamente conosciuto.

Oltre ai vasi principali, alcune appendici si associano al sistema. In posizione inter-radiale e collegate con il canale anulare, ci sono le vescicole poliane e i corpi di Tiedemann. Le vescicole poliane sono sacche simili a vesciche con collo più stretto.

Sono contrattili e di solito producono cellule ameboidi. I corpi di Tiedemann sono di natura ghiandolare e consistono in una serie di tubuli ramificati. Sono di colore giallastro e danno origine a cellule per il sistema vascolare dell’acqua.

Modifiche del sistema vascolare dell’acqua in diverse classi:

Il sistema vascolare idrico è ugualmente sviluppato in tutti gli Echinodermi e ha fondamentalmente lo stesso piano strutturale. Nelle diverse classi, si incontrano leggere deviazioni dal piano di base. Le variazioni sono dovute ai loro adattamenti ai diversi modi di vivere.

Madreporite:

Negli Asteroidei (Fig. 21.7B), è una placca calcarea a forma di setaccio ed è situata aboralmente. L’aumento del numero dei madreporiti si osserva in molti Asteroidei. Il numero di madreporiti è 3 in Asterias capensis, 4 in A, tenuispina, 16 in Acanthaster echinites. Il madreporite è dotato di molti pori d’acqua secondari. La maggior parte dei pori d’acqua conducono al canale di pietra e riposano nel seno assiale negli adulti.

I pori d’acqua sono numerosi e si sviluppano da un poro d’acqua primario larvale. Come negli Asteroidea, anche negli Echinoidea (Fig. 21.16) il madreporite possiede molti pori, ma l’Echinocyamus pusillus è particolare in quanto ha un solo poro d’acqua. Negli Ophiuroidea, il madreporite ha un solo poro d’acqua, ma negli Ophiurae e Astrophytidae ci sono diversi pori d’acqua.

Negli Holothuroidea il vero madreporite è assente. Si osservano grandi variazioni per quanto riguarda l’apertura del canale di pietra. In Pelagothuria si apre all’esterno con un solo poro e in molti Elasipodidae ci sono da 2 a 50 o più pori. Ma in alcuni Elasipodidae e Molpadidae il canale di pietra si apre nel celoma da molti pori invece di aprirsi verso l’esterno.

Nel resto degli oloturie, il canale di pietra si apre nel seno assiale che a sua volta si apre all’esterno con uno o più pori d’acqua che sono paragonabili alla madreporite. La madreporite in questo caso può essere meglio chiamata madreporite interna.

Nei Crinoidea, la madreporite è rappresentata da fini pori d’acqua sulla superficie del corpo e questi pori d’acqua portano direttamente nella cavità del corpo. I pori d’acqua sono registrati a 1500 in Antedon bifidia.

Canale di pietra:

Normalmente il canale di pietra è un tubo cilindrico corto, leggermente curvo e disposto verticalmente. Si apre nel canale anulare all’estremità orale. È racchiuso dalla parete di un altro ampio canale, il seno assiale.

Negli Asteroidei, il canale del nocciolo è uno solo e a forma di ‘S’. Ma in Asterias rubens, ci sono due canali di pietra. La parete del canale di pietra è dotata di ossicini calcarei. Lo sviluppo di una proiezione longitudinale a forma di cresta rende il canale di pietra complicato nei diversi membri degli Asteroidea (Fig. 21.37).

Si incontrano le seguenti condizioni:

(1) In Echinaster purpureus, la piega sporge come una cresta nel canale. Questo rappresenta la condizione più semplice.

(2) In Asterina gibbosa, l’estremità terminale libera si divide in due lamelle che possono essere arrotolate. Questo si vede in Asterias e Gymnasterias.

(3) In Astropecten, le lamelle arrotolate diventano molto complicate e si estendono tra le pareti da un lato all’altro del lume.

(4) In Culcita e Astropecten aurantiacus, l’intero lume si divide in un certo numero di camere irregolari.

Negli Echinoidea, il canale di pietra è uno solo e ha una parete membranosa morbida priva di materia calcarea. In Cedaris, la parete del canale di pietra è provvista di deposito calcareo. Il canale di pietra ha un’ampolla sotto la madreporite.

Negli Ophiuroidea, il canale di pietra è privo di deposito calcareo e si apre in una delle placche orali (Sedjwick, 1898). In Trichaster elegans, ci sono cinque canali di pietra. In Ophiactis virens, i canali di pietra sono molti.

Negli Holothuroidea, il canale di pietra è per lo più singolo ma in alcuni casi può essere più di uno. Anche il numero di canali di pietra accessori è variabile. Le sue pareti sono provviste di materie calcaree.

L’apertura del canale di pietra mostra la più grande variazione, in particolare negli Oloturie. I canali di pietra in tutti gli oloturie sono attaccati alla parete del corpo. In Pelagothuria, il canale di pietra si apre all’esterno da uno o molti pori. Questo è vero anche in molti Elasipodidae.

In Thy, il canale di pietra è ramificato. In alcuni Elasipodidae e Molpadidae il canale di pietra termina alla cieca e si apre internamente nel celoma da molti pori come nel genere Elasipoda.

Nei Crinoidea, il canale di pietra come tale è assente. Numerosi tubi, senza depositi calcarei nelle loro pareti, che emergono dal vaso anulare sono i rappresentanti dei canali di pietra di altri gruppi.

Seno assiale e organo assiale:

Il seno assiale è variamente sviluppato in diversi Echinodermi. È ben distinto dalla cavità periviscerale negli adulti, tranne che in alcuni oloturie e crinoidi. Il seno assiale è poco appariscente negli Asteroidi, molto piccolo negli Echinoidi e negli Ofiuroidi. L’organo assiale, una piega della parete del seno assiale, è presente in tutti gli Echinodermi ad eccezione degli Oloturie.

L’organo assiale comprende tessuto connettivo e cellule di rudimento germinale. Negli Echinoidi il seno assiale termina ciecamente e comunica con il canale di pietra. Nei Crinoidi, la porzione del celoma, in cui si aprono i tubi del vaso anulare, rappresenta il seno assiale. L’organo assiale occupa l’asse del corpo. È costituito da canali anastomosi incassati nel tessuto connettivo.

Canale anulare e canali radiali. Il canale anulare è una struttura costante in tutti gli echinodermi ed è situato intorno alla bocca. Dà dei prolungamenti tubolari lungo i raggi, chiamati canali radiali o vasi radiali. Negli Asteroidei, il canale anulare è pentagonale ed è situato nella membrana buccale (peristoma). Esso è comunicato con l’esterno attraverso il canale di pietra e il seno assiale.

Negli Echinoidea, il canale anulare è situato all’estremità superiore delle mascelle e dà cinque vasi radiali. Negli Ophiuroidea, la condizione è la stessa degli Asteroidea. Negli Holothuroidea, il canale anulare è situato intorno all’esofago e i cinque vasi radiali si estendono verso l’estremità orale e procedono ancora aboralmente lungo i raggi del corpo.

I vasi radiali terminano alla cieca e il tentacolo terminale, caratteristico degli Asteroidea ed Echinoidea, è assente. Il numero di vasi radiali è cinque. Sono assenti nei Synaptidae. Nel caso dei Crinoidea, i tentacoli terminali sono assenti e i vasi radiali terminano alla cieca.

Vasi laterali e piedi a tubo:

I vasi radiali danno i vasi laterali ai tubipodi. I tubipodi sono processi cilindrici e le loro cavità sono continue con il sistema vascolare dell’acqua. I tubipodi possiedono ampolle alle loro estremità interne e ventose alle estremità terminali. Le ampolle sono presenti in tutti gli echinodermi, eccetto Ophiuroidea e Crinoidea.

Nei Crinoidea, le ventose terminali sono assenti e i tubipodi hanno funzione sensoriale e respiratoria. In molti Astropectinidae, ogni piede tubolare è dotato di due ampolle. In tutti i membri degli Asteroidea i tubipodi sono dotati di espansioni discali suctoriali ben sviluppate.

Negli Echinoidea, i tubipodi presentano delle variazioni. In Endocyclica, le estremità terminali dei tubipodi sono suctoriali e sostenute da anelli calcarei. Nei Cidaridae ed Echinothuridae, piccoli tubipodi orali sporgono dalle perforazioni delle piastre ambulacrali che sono di natura olfattiva. Nei Clypeasteroidi, i tubipodi sono larghi e le pareti sono prive di corpi calcarei. Aiutano nella respirazione.

I piedi tubolari cilindrici che sono suctoriali e dotati di anelli calcarei, hanno funzione locomotoria. Ma negli Spatangoidi, i piedi tubolari variano molto a causa delle loro attività funzionali.

I piedi tubolari senza ventose hanno funzione respiratoria; con ventose e anello calcareo hanno funzione locomotoria; con disco terminale espanso e filamenti intorno alla bocca come organo tattile; i piedi a rosetta fungono da organi prensili e afferrano il cibo dall’ambiente circostante.

Negli Ophiuroidea, l’orientamento dei vasi laterali e dei piedi a tubo è lo stesso che negli Asteroidea, ma sono privi di ampolle e hanno una funzione esclusivamente sensoriale.

Negli Holothuroidea, i rami laterali dei vasi radiali vanno nei tubipodi e nei tentacoli. Alcuni rami laterali emergono anche dai vasi radiali e terminano alla cieca nella parete del corpo. Le ampolle sono presenti nei tubipodi e nei canali tentacolari. I canali tentacolari sono privi di ampolle in Elasipodidae dove nascono direttamente dal canale anulare.

Tra i Crinoidea, in Antedon, ogni ramo laterale del vaso radiale alimenta tre tubipodi. I tubipodi hanno ampolle. Hanno una funzione puramente respiratoria e sensoriale.

Vescicola polica e corpi di Tiedemann:

Il canale anulare possiede vescicole poliane simili a vesciche e corpi di Tiedemann simili a ghiandole. Negli Asteroidei, il numero di vescicole poliane varia notevolmente. Sono totalmente assenti in Asterias rubens e A. glacialis. Ci sono casi in cui due o molte vescicole poliane possono essere presenti in ogni inter-raggio come si è visto in Astropecten.

In questo caso, alcune vescicole si aprono nel canale anulare tramite un gambo comune (Fig. 21.38). I corpi di Tiedemann sono attaccati al canale anulare e sono di solito due in ogni inter-raggio, eccetto quello che contiene il madreporite dove è presente solo uno.

Tra gli Echinoidea, nella maggior parte degli Endocylica, è presente una piccola escrescenza spugnosa in ogni inter-raggio che si suppone essere la vescicola poliana. Negli Echinoidea ci sono cinque corpi di Tiedemann. Negli Ofiuroidei, in ogni interramento, eccetto quello del canale di pietra, c’è una vescicola poliana.

In Ophiactis virens, oltre a due o tre vescicole polianiche che si aprono in ogni inter-raggio, ci sono molti canali tubolari di Simroth (supposti in funzione respiratoria). I corpi di Tiedmann sembrano mancare. Alcune autorità riferiscono alcune strutture omologhe ai corpi di Tiedmann.

Alcuni dicono che le sporgenze radianti si trovano in alcuni punti. Hyman (1955) riferisce anche che si tratta di corpi di Tiedmann. Fedetov (1926) ha riportato che la sporgenza radiale è associata all’anello d’acqua in Ophiactum sericeum.

In Gorgonocephalus, un gruppo di strutture simili a sacche o tubuli ramificati sono presenti nell’anello d’acqua. Non l’ha menzionato come i corpi di Tiedmann ma l’ha rappresentato come struttura specializzata.

Hyman (1955) disse che forse questa struttura menzionata in questi animali è omologa ai corpi di Tiedmann. Negli Holothuroidea, di solito è presente una sola grande vescicola poliana. In alcuni casi eccezionali possono essere presenti più di una vescicola poliana. Nei Crinoidea, la vescicola poliana e i corpi di Tiedemann sono assenti.

Funzioni del sistema vascolare idrico:

1. Locomozione:

La funzione principale del sistema vascolare idrico è di aiutare nella locomozione. Gli echinodermi che hanno i podia suctoriali (piedi a tubo) possono aderire temporaneamente al substrato. Il meccanismo di locomozione è stato discusso in dettaglio sotto il sistema vascolare acquatico di Asterias e Echinus.

2. Respiratorio e sensoriale:

Negli Ophiuroidea e negli Holothuridea i piedi tubolari (podia) hanno una funzione principalmente sensoriale. Negli Echinoidea (nei ricci regolari), i tubipodi del lato aborale mancano del disco terminale e hanno funzione sensoriale (Hyman, 1955).

Negli spatangoidi, i petaloidi della superficie aborale sono dotati di podia lobulati senza ventose e si ritiene che abbiano una funzione respiratoria (Loven, 1883).

3. Escretore:

Le scorie azotate vengono eliminate attraverso le aree sottili della superficie corporea come le pareti dei tubipodi.