Identificare le caratteristiche comuni del phylum Cnidaria

Gli cnidari rappresentano un livello di organizzazione più complesso dei Porifera. Possiedono strati di tessuto esterno e interno che racchiudono una mesoglea non cellulare. Gli cnidari possiedono un sistema digestivo ben formato ed effettuano una digestione extracellulare. Lo cnidocita è una cellula specializzata nel fornire tossine alle prede e nel mettere in guardia i predatori. Gli cnidari hanno sessi separati e hanno un ciclo di vita che coinvolge forme morfologicamente distinte. Questi animali mostrano anche due forme morfologiche distinte -medusoide e polipoide- in varie fasi del loro ciclo vitale.

Obiettivi di apprendimento

  • Identificare le caratteristiche strutturali e organizzative comuni del phylum Cnidaria
  • Identificare le caratteristiche degli animali classificati nella classe Anthozoa
  • Identificare le caratteristiche degli animali classificati nella classe Scyphozoa
  • Identificare le caratteristiche degli animali classificati nella classe Cubozoa
  • Identificare le caratteristiche degli animali classificati nella classe Hydrozoa

Caratteristiche del Phylum Cnidaria

Phylum Cnidaria include animali che mostrano simmetria radiale o biradiale e sono diploblastici, cioè si sviluppano da due strati embrionali. Quasi tutti (circa il 99%) gli cnidari sono specie marine.

Gli cnidari contengono cellule specializzate note come cnidociti (“cellule pungenti”) contenenti organelli chiamati nematocisti (pungiglioni). Queste cellule sono presenti intorno alla bocca e ai tentacoli, e servono a immobilizzare la preda con tossine contenute nelle cellule. Le nematocisti contengono fili arrotolati che possono portare pungiglioni. La parete esterna della cellula ha delle proiezioni simili a capelli chiamate cnidocili, che sono sensibili al tocco. Quando vengono toccate, le cellule sono note per sparare fili arrotolati che possono penetrare la carne della preda o dei predatori di cnidari (vedi Figura 1) o intrappolarla. Questi fili arrotolati rilasciano tossine nel bersaglio e possono spesso immobilizzare la preda o spaventare i predatori.

Figura 1. Gli animali del phylum Cnidaria hanno cellule pungenti chiamate cnidociti. Gli cnidociti contengono grandi organelli chiamati (a) nematocisti che contengono un filo arrotolato e un barbiglio. Quando le proiezioni pelose sulla superficie cellulare vengono toccate, (b) il filo, il barbiglio e una tossina vengono sparati dall’organello.

Vedi questa animazione video che mostra due anemoni impegnati in una battaglia.

Figura 2. Gli cnidari hanno due piani corporei distinti, la medusa (a) e il polipo (b). Tutti gli cnidari hanno due strati di membrana, con una mesoglea gelatinosa tra di loro.

Gli animali di questo phylum mostrano due piani morfologici distinti: polipo o “gambo” e medusa o “campana” (Figura 2). Un esempio della forma polipo è Hydra spp.; forse gli animali medusoidi più noti sono le gelatine (meduse). Le forme di polipo sono sessili da adulti, con una singola apertura del sistema digestivo (la bocca) rivolta verso l’alto con tentacoli che la circondano. Le forme medusa sono mobili, con la bocca e i tentacoli che pendono da una campana a forma di ombrello.

Alcuni cnidari sono polimorfi, cioè hanno due piani corporei durante il loro ciclo vitale. Un esempio è l’idroide coloniale chiamato Obelia. La forma di polipo sessile ha, infatti, due tipi di polipi, mostrati nella Figura 3. Il primo è il gastrozooide, che è adattato per catturare la preda e nutrirsi; l’altro tipo di polipo è il gonozooide, adattato per la gemmazione asessuata della medusa. Quando le gemme riproduttive maturano, si staccano e diventano meduse a nuoto libero, che sono sia maschi che femmine (dioiche). La medusa maschio produce sperma, mentre la medusa femmina produce uova. Dopo la fecondazione, lo zigote si sviluppa in una blastula, che si sviluppa in una larva planula. La larva nuota liberamente per un po’, ma alla fine si attacca e si forma un nuovo polipo riproduttivo coloniale.

Figura 3. La forma sessile di Obelia geniculate ha due tipi di polipi: gastrozooidi, che sono adattati per catturare le prede, e gonozooidi, che germogliano per produrre meduse asessualmente.

Clicca qui per seguire il ciclo di vita dell’Obelia.

Tutti gli cnidari mostrano la presenza di due strati di membrana nel corpo che derivano dall’endoderma e dall’ectoderma dell’embrione. Lo strato esterno (da ectoderma) è chiamato epidermide e riveste l’esterno dell’animale, mentre lo strato interno (da endoderma) è chiamato gastroderma e riveste la cavità digestiva. Tra questi due strati di membrana c’è uno strato connettivo non vivente, simile alla gelatina. In termini di complessità cellulare, gli cnidari mostrano la presenza di tipi di cellule differenziate in ogni strato di tessuto, come cellule nervose, cellule epiteliali contrattili, cellule che secernono enzimi e cellule che assorbono nutrienti, così come la presenza di connessioni intercellulari. Tuttavia, lo sviluppo di organi o sistemi di organi non è avanzato in questo phylum.

Il sistema nervoso è primitivo, con cellule nervose sparse nel corpo. Questa rete nervosa può mostrare la presenza di gruppi di cellule sotto forma di plessi nervosi (plesso singolare) o cordoni nervosi. Le cellule nervose mostrano caratteristiche miste di neuroni motori e sensoriali. Le molecole di segnalazione predominanti in questi sistemi nervosi primitivi sono peptidi chimici, che svolgono funzioni sia eccitatorie che inibitorie. Nonostante la semplicità del sistema nervoso, esso coordina il movimento dei tentacoli, l’attrazione della preda catturata verso la bocca, la digestione del cibo e l’espulsione dei rifiuti.

Gli cnidari eseguono una digestione extracellulare in cui il cibo viene portato nella cavità gastrovascolare, gli enzimi vengono secreti nella cavità e le cellule che rivestono la cavità assorbono i nutrienti. La cavità gastrovascolare ha solo un’apertura che serve sia come bocca che come ano, il che è definito un sistema digestivo incompleto. Le cellule cnidariche scambiano ossigeno e anidride carbonica per diffusione tra le cellule dell’epidermide con l’acqua dell’ambiente e tra le cellule del gastroderma con l’acqua della cavità gastrovascolare. La mancanza di un sistema circolatorio per muovere i gas disciolti limita lo spessore della parete del corpo e rende necessaria una mesoglea non vivente tra gli strati. Non c’è un sistema escretore o organi, e i rifiuti azotati si diffondono semplicemente dalle cellule nell’acqua all’esterno dell’animale o nella cavità gastrovascolare. Non c’è nemmeno un sistema circolatorio, quindi i nutrienti devono passare dalle cellule che li assorbono nel rivestimento della cavità gastrovascolare attraverso la mesoglea ad altre cellule.

Il phylum Cnidaria contiene circa 10.000 specie descritte, divise in quattro classi: Anthozoa, Scyphozoa, Cubozoa e Hydrozoa. Gli antozoi, gli anemoni di mare e i coralli, sono tutte specie sessili, mentre gli cifozoi (meduse) e i cubozoi (gelatine di scatola) sono forme natanti. Gli idrozoi contengono forme sessili e forme coloniali che nuotano come il portoghese Man O’ War.

Classi nel Phylum Cnidaria

Classe Anthozoa

La classe Anthozoa include tutti gli cnidari che mostrano solo una pianta del corpo a polipo; in altre parole, non c’è uno stadio medusa nel loro ciclo vitale. Gli esempi includono anemoni di mare (Figura 4), penne di mare e coralli, con un numero stimato di 6.100 specie descritte. Gli anemoni di mare sono di solito dai colori vivaci e possono raggiungere una dimensione da 1,8 a 10 cm di diametro. Questi animali sono di solito di forma cilindrica e sono attaccati ad un substrato. Un’apertura della bocca è circondata da tentacoli che portano cnidociti.

Figura 4. L’anemone di mare è mostrato (a) fotografato e (b) in un diagramma che illustra la sua morfologia. (credito a: modifica del lavoro di “Dancing With Ghosts”/Flickr; credito b: modifica del lavoro del NOAA)

La bocca di un anemone di mare è circondata da tentacoli che portano cnidociti. L’apertura della bocca a forma di fessura e la faringe sono rivestite da un solco chiamato sifonoforo. La faringe è la parte muscolare dell’apparato digerente che serve per ingerire ed estrarre il cibo, e può estendersi fino a due terzi della lunghezza del corpo prima di aprirsi nella cavità gastrovascolare. Questa cavità è divisa in diverse camere da setti longitudinali chiamati mesenteri. Ogni mesenteria è composta da uno strato cellulare ectodermico e uno endodermico con la mesoglea in mezzo. Le mesenterie non dividono completamente la cavità gastrovascolare, e le cavità più piccole si fondono all’apertura faringea. Il beneficio adattativo delle mesenterie sembra essere un aumento della superficie per l’assorbimento dei nutrienti e lo scambio di gas.

Gli anemoni di mare si nutrono di piccoli pesci e gamberi, di solito immobilizzando la loro preda usando gli cnidociti. Alcuni anemoni di mare stabiliscono una relazione mutualistica con i granchi eremiti attaccandosi al guscio del granchio. In questa relazione, l’anemone ottiene particelle di cibo dalle prede catturate dal granchio, e il granchio è protetto dai predatori dalle cellule urticanti dell’anemone. I pesci anemone, o pesci pagliaccio, sono in grado di vivere nell’anemone poiché sono immuni alle tossine contenute nelle nematocisti.

Gli antozoi rimangono polipoidi per tutta la loro vita e possono riprodursi asessualmente per gemmazione o frammentazione, o sessualmente producendo gameti. Entrambi i gameti sono prodotti dal polipo, che può fondersi per dare origine a una larva planula che nuota liberamente. La larva si stabilisce su un substrato adatto e si sviluppa in un polipo sessile.

Classe Scyphozoa

La classe Scyphozoa comprende tutte le gelatine ed è esclusivamente una classe marina di animali con circa 200 specie conosciute. La caratteristica che definisce questa classe è che la medusa è lo stadio prominente nel ciclo di vita, anche se c’è uno stadio polipo presente. I membri di questa specie variano da 2 a 40 cm di lunghezza, ma la più grande specie di cifozoo, Cyanea capillata, può raggiungere una dimensione di 2 m di larghezza. Gli scifozoi mostrano una caratteristica morfologia a campana (Figura 5).

Figura 5. Una gelatina è mostrata (a) fotografata e (b) in un diagramma che illustra la sua morfologia. (credito a: modifica del lavoro di “Jimg944″/Flickr; credito b: modifica del lavoro di Mariana Ruiz Villareal)

Nella medusa, un’apertura della bocca è presente sul lato inferiore dell’animale, circondata da tentacoli che portano nematocisti. Gli Scyphozoans vivono la maggior parte del loro ciclo di vita come carnivori solitari e nuotatori liberi. La bocca conduce alla cavità gastrovascolare, che può essere sezionata in quattro sacche interconnesse, chiamate diverticoli. In alcune specie, il sistema digestivo può essere ulteriormente ramificato in canali radiali. Come i setti negli antozoi, le cellule gastrovascolari ramificate servono a due funzioni: aumentare la superficie per l’assorbimento e la diffusione dei nutrienti; così, più cellule sono in contatto diretto con i nutrienti nella cavità gastrovascolare.

Negli scyphozoi, le cellule nervose sono sparse in tutto il corpo. I neuroni possono anche essere presenti in grappoli chiamati rhopalia. Questi animali possiedono un anello di muscoli che rivestono la cupola del corpo, che fornisce la forza contrattile necessaria per nuotare nell’acqua. Gli Scifozoi sono animali dioici, cioè i sessi sono separati. Le gonadi si formano dal gastroderma e i gameti vengono espulsi attraverso la bocca. Le larve di planula si formano per fecondazione esterna; si insediano su un substrato in una forma polipoide nota come scyphistoma. Queste forme possono produrre ulteriori polipi per gemmazione o possono trasformarsi nella forma medusoide. Il ciclo di vita (Figura 6) di questi animali può essere descritto come polimorfo, perché esibiscono sia una forma medusoide che polipoide ad un certo punto del loro ciclo vitale.

Figura 6. Il ciclo di vita di una medusa comprende due stadi: lo stadio di medusa e lo stadio di polipo. Il polipo si riproduce asessualmente per gemmazione, mentre la medusa si riproduce sessualmente. (credito “medusa”: modifica del lavoro di Francesco Crippa)

Identificare le fasi del ciclo di vita delle meduse utilizzando questa animazione video quiz dal New England Aquarium.

Classe Cubozoa

Questa classe comprende le meduse che hanno una medusa a forma di scatola, o una campana che è quadrata in sezione trasversale; quindi, sono colloquialmente noti come “box jellyfish.” Queste specie possono raggiungere dimensioni di 15-25 cm. I cubozoi mostrano caratteristiche morfologiche e anatomiche generali che sono simili a quelle degli scyphozoi. Una differenza importante tra le due classi è la disposizione dei tentacoli. Questo è il gruppo più velenoso di tutti gli cnidari (Figura 7).

I cubozoi contengono cuscinetti muscolari chiamati pedalia agli angoli della calotta quadrata, con uno o più tentacoli attaccati a ciascun pedalium. Questi animali sono ulteriormente classificati in ordini in base alla presenza di tentacoli singoli o multipli per pedalium. In alcuni casi, il sistema digestivo può estendersi nei pedali. Le nematocisti possono essere disposte in una configurazione a spirale lungo i tentacoli; questa disposizione aiuta a sottomettere e catturare efficacemente la preda. I cubozoi esistono in una forma polipoide che si sviluppa da una larva planula. Questi polipi mostrano una mobilità limitata lungo il substrato e, come gli scifozoi, possono germogliare per formare più polipi per colonizzare un habitat. Le forme polipoidi si trasformano poi nelle forme medusoidi.

Figura 7. La (a) minuscola gelatina cubazoana Malo kingi è a forma di ditale e, come tutte le gelatine cubozoiche, (b) ha quattro pedali muscolari ai quali si attaccano i tentacoli. M. kingi è una delle due specie di gelatine note per causare la sindrome di Irukandji, una condizione caratterizzata da dolori muscolari lancinanti, vomito, aumento della frequenza cardiaca e sintomi psicologici. Due persone in Australia, dove le gelatine Irukandji si trovano più comunemente, si crede che siano morte per le punture di Irukandji. (c) Un cartello su una spiaggia nel nord dell’Australia avverte i bagnanti del pericolo. (credito c: modifica del lavoro di Peter Shanks)

Classe Hydrozoa

Hydrozoa comprende quasi 3.200 specie; la maggior parte sono marine, anche se alcune specie d’acqua dolce sono note (Figura 8). Gli animali di questa classe sono polimorfi, e la maggior parte esibisce sia forme polipoidi che medusoidi nel loro ciclo vitale, sebbene ciò sia variabile.

La forma polipoide in questi animali mostra spesso una morfologia cilindrica con una cavità gastrovascolare centrale rivestita dal gastroderma. Il gastroderma e l’epidermide hanno un semplice strato di mesoglea tra di loro. Un’apertura della bocca, circondata da tentacoli, è presente all’estremità orale dell’animale. Molti idrozoi formano colonie composte da una colonia ramificata di polipi specializzati che condividono una cavità gastrovascolare, come nell’idroide coloniale Obelia. Le colonie possono anche essere fluttuanti e contenere individui medusoidi e polipoidi nella colonia come in Physalia (il portoghese Man O’ War) o Velella (By-the-wind sailor). Anche altre specie sono polipi solitari (Hydra) o meduse solitarie (Gonionemus). La vera caratteristica condivisa da tutte queste diverse specie è che le loro gonadi per la riproduzione sessuale derivano dal tessuto epidermico, mentre in tutti gli altri cnidari derivano dal tessuto gastrodermico.

Figura 8. (a) Obelia, (b) Physalia physalis, conosciuta come Man O’ War portoghese, (c) Velella bae, e (d) Hydra hanno forme del corpo diverse ma appartengono tutti alla famiglia degli Hydrozoa. (credito b: modifica di un lavoro del NOAA; dati in scala da Matt Russell)

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