Free Press

Úvod – Rozšíření – Popis – Životní cyklus – Komentovaný seznam druhů – Lékařský a veterinární význam – Škody na plodinách – Vybraná literatura

Čeleď Meloidae, puchýřníci, obsahuje asi 2500 druhů rozdělených do 120 rodů a čtyř podčeledí (Bologna a Pinto 2001). Na Floridě se vyskytuje 26 druhů, což je jen malý zlomek celkového počtu v USA, ale téměř třikrát více než v Západní Indii (Selander a Bouseman 1960). Dospělí brouci jsou fytofágní, živí se zejména rostlinami z čeledí Amaranthaceae, Asteraceae, Leguminosae a Solanaceae. Většina dospělců se živí pouze květními částmi, ale někteří, zejména dospělci Epicauta spp. se živí také listy.

Obrázek 1. Dospělci Epicauta floridensis Werner (vlevo) a E. cinerea Forster (vpravo). Fotografie: Lyle J. Buss, University of Florida.

Obrázek 2. Dospělý brouk Pyrota lineata (Olivier) puchýřník. Fotografie: Lyle J. Buss, University of Florida.

Několik dospělců je nočních, ale většina je denních nebo nevykazuje žádný zřetelný denní cyklus. Protože dospělci jsou společenští a často velmi zbarvení, bývají nápadní. S výjimkou larev prvního instaru (triungulin), které často navštěvují květy nebo se přichycují k dospělým včelám, jsou však larvy puchýřníků pozorovány jen zřídka. Pokud je známo, jsou všechny larvy specializovanými predátory. Larvy většiny rodů vnikají do hnízd divokých včel, kde konzumují jak nedospělé včely, tak zásoby jedné nebo více buněk. Larvy některých druhů rodu Meloinae, včetně většiny druhů rodu Epicauta, se živí vajíčky žravých kobylek. Několik larev se zřejmě živí vajíčky puchýřníků (Selander 1981). Z floridských druhů byla Nemognatha punctulata LeConte (chybně určená jako Zonitis vittigera (LeConte)) nalezena v hnízdě Megachile sp. na Kubě (Scaramuzza 1938) a několik zástupců rodu Epicauta bylo spojeno s vajíčky Melanoplus spp.

Rozšíření (Zpět na začátek)

Čtrnáct floridských druhů je z velké části nebo zcela omezeno na atlantické pobřeží a/nebo pobřeží Mexického zálivu Spojených států. Dvanáct druhů je více či méně rozšířeno ve středních a/nebo východních státech. Dva druhy se vyskytují jak na jihovýchodě USA, tak v Západní Indii. Tyto dva druhy patří do jihoamerické a středoamerické skupiny a do kontinentálních USA se pravděpodobně dostaly z ostrovů. Třetí, slabší faunistickou vazbu na Západní Indii představuje Pseudozonitis longicornis (Horn), který patří do skupiny zahrnující jeden západoindický druh a dva reliktní druhy ve východním Texasu (Enns 1956, Selander a Bouseman 1960). Žádný druh není původní.

Popis (Zpět na začátek)

Dospělci jsou brouci s měkkým tělem a dlouhýma nohama, hlava je deflexní, plně obnažená a vzadu náhle zúžená, takže tvoří neobvykle úzký krk, pronotum je na předním konci mnohem užší než na zadním a není laterálně karinované (kýlnaté), přední dutiny jsou vzadu otevřené a (u všech floridských druhů) každý z tarsálních drápků rozštěpený na dvě čepele. Délka těla se u floridských druhů obvykle pohybuje mezi 3/4 a 2 cm. Puchýřníci (Meloidae) jsou běžně zaměňováni s brouky čeledi Oedemeridae (nepraví puchýřníci) (Arnett 2008) a podčeledi Tenebrionidae Lagriinae (brouci s dlouhými klouby).

Larvy prvních instarů čeledi Nemognathinae nalezené v květech nebo přichycené na chloupcích včel jsou někdy zaměňovány za larvy Ripiphoridae. U obou skupin je tělo navikulární (lodičkovité) a silně sklerotizované a existuje určitý vzor nasazení. Nemognathinní larvy se vyznačují tím, že mají na každé straně hlavy jedno až dvě (nikoliv čtyři až pět) stébla, na hrudi ekdysiální linii a nemají pulvilli (měchýřkovité přívěsky).

Obrázek 3: Larvy rodu Nemognathin. Nemognatha plazata Fabricius, larva prvního instaru.

Klíče k rodům pro dospělé brouky (Arnett 1960) a larvy triungulin (MacSwain 1956) jsou uvedeny v literatuře. Klíč k druhům rodu Epicauta je uveden v Pinto (1991). Dospělce většiny floridských druhů popsali Enns a Werner (Enns 1956, Werner 1945).

Životní cyklus (Zpět na začátek)

Vajíčka jsou kladena hromadně do země nebo pod kameny (Meloinae) nebo na živné rostliny dospělců (Nemognathinae). Larvální vývoj je hypermetamorfní, se čtyřmi odlišnými fázemi.

V prvním instaru neboli fázi triungulinu (T) se larva sama dostane na místo potravy (většina Meloinae) nebo se přichytí na dospělou včelu a je tam přenesena (Meloini (ne na Floridě) a Nemognathinae). Poté, co se larva nakrmí, se v důsledku ekdyse stává skarabejskou a vstupuje do období rychlého růstu (první fáze larvy, FG), které trvá až do konce pátého nebo šestého instaru. U některých druhů, které se živí včelami, využívá FG larva pouze jednu buňku, zatímco u jiných se zavrtává do okolních buněk a požírá jejich obsah. U rodu Meloinae si plně vykrmená larva FG obvykle vyhloubí komůrku mimo místo krmení. V šestém nebo sedmém instaru je larva obvykle silně sklerotizovaná a nepohyblivá (koarktátní fáze, C). V této fázi dochází k hluboké degeneraci svaloviny a dýchání je sníženo na extrémně nízkou úroveň, což umožňuje přežít v případě potřeby i více než rok. Po obnovení vývoje svalovina regeneruje a larva se v důsledku ekdyse opět stává skarabejskou (druhá fáze larvy, SG); v této fázi může, ale nemusí vyhloubit kukelní komůrku. Nemognathinae jsou neobvyklé v tom, že SG larva a následující kukla a dospělý jedinec jsou obaleny odlitky, ale neporušenou kůží posledního instaru FG larvy a C larvy.

Bylo zjištěno několik alternativních vývojových cest. V reakci na vysokou teplotu se mnohé larvy rodu Epicauta kuklí přímo z fáze FG nebo neprocházejí diapauzou ve fázi C; oba způsoby vedou k multivoltinismu. Zřídka se stává, že se larva zakuklí přímo z fáze C. Pravděpodobně v reakci na nepříznivé podmínky prostředí se larvy několika rodů Meloinae mohou po dosažení fáze SG vrátit do fáze C. Většina druhů prochází zimním nebo suchým obdobím jako larvy ve fázi coarctate, zatímco několik druhů tak činí jako diapauzující vajíčka, triungulinové larvy nebo dospělci.

Dospělci běžně žijí tři měsíce nebo déle. Samice se obvykle páří a pravidelně kladou vajíčka po celý život dospělce.

Anotovaný seznam druhů na Floridě (zpět na začátek)

V následujícím seznamu není uvedeno sezónní rozšíření druhů, které jsou aktivní ve stadiu dospělců od jara do konce léta nebo začátku podzimu. Obecně se souhrny živných rostlin netýkají výhradně Floridy. Většina údajů o rozšíření a některé údaje o hostitelích pocházejí od Piinta (1991).

Podčeleď Meloinae

Epicauta batesii Horn – východní a jihovýchodní část USA, od New Jersey po jižní Floridu a západně po Mississippi. Hostitelé dospělců: neznámí.

E. cincerea (Forster) – puchýřník plaménkový. Východní část Severní Ameriky od pobřeží Atlantiku na západ po Velké pláně, jižní Kanada na jih po Texas a pobřeží Mexického zálivu. Tři hlavní barevné formy: šedá s černohnědým nádechem, okrajová (černá s popelavě šedými okraji) a černá. Hostitelé dospělců: Clematis spp.

Obrázek 5. Dospělec puchýřníka plaménkového, Epicauta cinerea Forster, okrajová barevná forma. Fotografie: Lyle J. Buss, University of Florida.

E. excavatifrons Maydell – pobřeží Mississippi a Alabamy a na jihu Floridy po okres Marion. Září-říjen. Hostitelé dospělců: zaznamenán z trávy.

E. fabricii (LeConte) – puchýřník popelavý. Východní část Severní Ameriky, od východní Kanady po Mexický záliv, méně častý západně od Mississipii. Severní Florida, včetně Panhandle, na jih po Highlands County. Duben-květen. Dospělí hostitelé: běžně na bobovitých, včetně vojtěšky, baptisie, fazolu, hrachu a sladkého jetele; někdy napadá brambory a bavlník bez žláz. Často se vyskytuje na světlech.

Obrázek 6: Výskyt háďátka na háďátku. Dospělý brouk Epicauta fabricii (LeConte), puchýřník popelavý. Fotografie Johna L. Capinera z Floridské univerzity.

Obrázek 7. Dospělý „floridský“ puchýřník, Epicauta floridensis Werner. Fotografie: Lyle J. Buss, University of Florida.

E. funebris (=pestifera) Horn – puchýřník okrajový. Východ USA, na západě po Texas a Jižní Dakotu a na severu po Massachusetts. Severní Florida, včetně Panhandle, na jih po Indian River County Dospělí hostitelé: Mnoho druhů Leguminosae a Solanaceae, včetně vojtěšky, řepy, lilku, brambor, sóji, cukrové řepy a rajčat. Také na Amaranthus a Cynachum nigrum (L.).

Obrázek 8. Dospělý brouk puchýřník okrajový, Epicauta funebris Horn. Fotografie Jamese Castnera z Floridské univerzity.

E. heterodera Horn – jihovýchod USA, pobřeží Mississippi až po Georgii a na jihu Floridy po Osceola County. Zaznamenán z pobřeží, jihovýchodní část Severní Karolíny. Září-listopad. Hostitelé dospělců: Helenium a další Asteraceae.

Obrázek 9: Výskyt houby, která se může vyskytovat na území České republiky. Dospělá samička Epicauta heterodera Horn, puchýřnatého brouka. Fotografie: Lyle J. Buss, University of Florida.

Obrázek 10. Dospělý samec Epicauta heterodera Horn, puchýřnatého brouka. Fotografie: Lyle J. Buss, University of Florida.

E. obesa (Chevrolat) – jihovýchodní Kanada, jižně přes východ USA, jižně po Veracruz a Oaxaku v Mexiku. Na Floridě zaznamenán v okresech Alachua a Orange. Dospělí hostitelé: Amaranthus, vojtěška, Tribulas a rajče v Oklahomě a Arkansasu.

E. pensylvanica (De Geer) – puchýřník černý. Jižní Kanada od Alberty po jižní pobřeží Atlantiku, na většině území Spojených států, nikoli však ve státech pacifického pobřeží, až po severní Mexiko. Hostitelé dospělců: Široká škála rostlin, včetně mnoha hvězdnicovitých (Asteraceae) a plodin, jako je vojtěška, řepa a brambory. Nejčastěji se vyskytuje na květenstvích Solidago.

Obrázek 11. Dospělý brouk Epicauta pensylvanica (De Geer), puchýřník černý. Fotografie: John L. Capinera, University of Florida.

E. sanguinicollis (LeConte) – Známá pouze z Jižní Karolíny, Georgie a Floridy. Na Floridě zaznamenán v okresech Alachua, Citrus, Sumter a Brevard. Hostitelé dospělců: Asteraceae, Schrankia (Leguminosae), Asteraceae a bavlník.

E. strigosa (Gyllenhal) – Od východního Texasu po Atlantik a dále na sever podél pobřeží až do Massachusetts, na Floridě pravděpodobně celostátní. Hostitelé dospělců: Hlavně na bavlníku, okra, Asteraceae, Opuntia (Cactaceae), Ipomoea (Convolvulaceae) a Vigna (Leguminosae).

Obrázek 12. Dospělý brouk Epicauta stigosa (Gyllenhal), puchýřník. Fotografie pořízená Jeffem Hollenbeckem.

E. tenuis (LeConte) – Jižní Karolína, Georgia a Forida. Na Floridě zaznamenán od okresů Baker a Volusia na jih po okres Highlands. Květen-červen.

E. vittata (Fabricius) – puchýřník pruhovaný. Známý z jižního Ontaria a Quebecu v Kanadě a ze všech států USA východně od 100° zeměpisné délky kromě Texasu, Severní Dakoty, Maine, New Hampshire a Vermontu. Zastoupen na Floridě, kde se běžně vyskytuje v celém státě s výjimkou Keys, extrémní jižní Georgie a jihovýchodní Jižní Karolíny „lemniscatovou“ nebo jihovýchodní pobřežní rasou (Adams a Selander 1979). Dospělí hostitelé: (Amaranthus), Solanaceae (Solanum)a Fabaceae (Medicago, vojtěška) a plodiny jako fazol, řepa, bavlník, brambory a rajčata. Přitahují je světla.

Obrázek 13. Dospělý brouk Epicauta vittata (Fabricius), puchýřník pruhovaný. Fotografie Jamese Castnera z Floridské univerzity.

Lytta polita Say – bronzový puchýřník. Hranice Georgie na jih do okresů Charlotte a Highlands. Prosinec-červen. Byl zaznamenán ve velkém množství na světlech.

Obrázek 14. Výskyt na území ČR. Dospělý brouk puchýřník bronzový, Lytta polita Say. Fotografie: James Castner, University of Florida.

Pyrota limbalis LeConte – Washington, D.C., na jih po Highlands County, Florida. Jeden záznam na světle.

P. lineata (Olivier) – severní Florida včetně Panhandle, jižně po Polk County. Srpen-říjen. Několik druhů Asteraceae a Gerardia (Scrophulariaceae).

Obrázek 15. Výskyt a šíření: Na území České republiky se vyskytuje v období od 1. července do 31. srpna. Dospělý brouk Pyrota lineata (Olivier) puchýřník. Fotografie: Lyle J. Buss, University of Florida.

P. mutata (Gemminger) – severní Florida, včetně Panhandle, na jih po Polk County. Cicuta, Daucus, Eryngium a některé další Umbelliferae.

P. sinuata (Olivier) – Pobřežní nížiny od Mississippi po Severní Karolínu; na jihu Floridy po Highlands County. Gerardia (Scrophulariaceae).

Podčeleď Nemognathinae

Nemognatha nemorensis Hentz – severní Florida, na jih po okresy Pinellas a Brevard. Několik druhů z čeledi Asteraceae, včetně Bidens, Erigeron, Heterotheca a zejména Rudbeckia.

Obrázek 16. Výskyt hvězdicovitých rostlin na území České republiky. Dospělý brouk Nemognatha nemorensis Hentz, puchýřník. Fotografie Sean McCann.

N. piazata Fabricius – Na Floridě zastoupena nominátní rasou (od Mississippi po Západní Virginii na jih), která se vyskytuje po celém státě včetně Keys. Cirsium a Tetraognotheca (Asteraceae).

N. punctulata LeConte – Bahamské a Kajmanské ostrovy, Kuba, Jamajka a jihovýchod USA, na Floridě zaznamenán pouze z Keys a Dade County. Bidens a „bodlákovité“ (Asteraceae). Není běžný.

Obrázek 17: Bolestivý druh, který se vyskytuje na území České republiky. Dospělý brouk Nemognatha punctulata LeConte, puchýřník. Fotografie Sean McCann.

Pseudozonitis longicornis (Horn) – Kansas a východní Texas na východ podél pobřežní nížiny až po Jižní Karolínu; na Floridě zaznamenán od Highlands County na jih po Keys. Březen-červenec. za světla. Vzácný.

P. pallida Dillon – Oklahoma a východní Texas na východě po Floridu, kde zasahuje na jih přes okresy Dixie a Alachua do okresu Hillsborough. Na světlech. Neběžný.

Tetraonyx quadrimaculata (Fabricius) – Trinidad, Malé Antily, Portoriko, Hispánie a pobřežní nížiny USA od severní Floridy (okresy Alachua a Putnam) po Alabamu a Severní Karolínu. Convolvulaceae (Ipomoea) a Leguminosae (Bradburya, Coelosia) v USA a tyto čeledi a Bignoniaceae, Euphorbiaceae a Verbenaceae v Západní Indii. Hlášeno poškozování květů grapefruitů v Portoriku.

Zonitis cribricollis (LeConte) – široce rozšířený na Floridě, jižně od Dade County Achillea, Coreopsis, Helianthus a Rudbeckia (Asteraceae). Vzácný.

Zonitis vittigera (LeConte) – Východní USA a jihovýchodní Kanada. Na Floridě, kde se vyskytuje jižně až po Highlands County, zastoupen nominátní, východní rasou. Četné druhy Asteraceae a Psoralea (Leguminosae).

Lékařský a veterinární význam (Zpět na začátek)

Puchýřnatky dostaly své obecné jméno podle schopnosti jejich hemolymfy vytvářet při kontaktu s lidskou pokožkou puchýře. Hemolymfa je často hojně vylučována reflexním krvácením při stlačení nebo tření dospělého brouka. Puchýře se běžně objevují na krku a pažích v důsledku kontaktu s dospělými brouky, které v noci přitahují venkovní světla. Při běžné manipulaci s dospělci se puchýře objevují jen zřídka, pokud se hemolymfa nedostane do kontaktu s relativně tenkou kůží mezi prsty. Pokud se nejedná o rozsáhlé onemocnění, není pravděpodobně nutné lékařské ošetření nad rámec první pomoci při vzniku puchýřů na člověku. Puchýře na jedinci zobrazeném na fotografii jsou sice nepříjemné, ale nejsou bolestivé. Puchýře se brzy samy zmenšily.

Obrázek 18. Puchýře vzniklé rozbitím jednoho brouka puchýřníka na krku. Ačkoli to bylo nepříjemné, nebylo provedeno žádné lékařské ošetření a puchýře se brzy samy zmenšily. Fotografie Samuela Grubba.

Puchýřotvornou látkou je kantharidin, terpen bez zápachu (exo-1,2-cis-dimethyl-3,6-ep- oxyhexahydro-ftalový anhydrid), který se jinde vyskytuje pouze u brouků čeledi Oedemeridae (Arnett 2008). Kantaridin nebo kantaridy (sušená, rozemletá těla dospělých brouků) byly kdysi hojně využívány v humánní a veterinární medicíně, především jako vezikant a dráždidlo, a v USA se stále používají jako účinná látka v patentovaném odstraňovači bradavic (Epstein a Epstein 1960, Kartal Durmazlar et al, 2009). Po vnitřním užití nebo vstřebání kůží je kantaridin pro savce vysoce toxický. Existuje rozsáhlá literatura zabývající se jeho údajnými afrodiziakálními vlastnostmi a četné zprávy o otravách lidí, a to jak náhodných, tak úmyslných. Kantaridid je někdy specifikován jako španělka euroasijská, Lytta vesicatoria (Linnaeus). Častěji se však používají jiné rody, zejména Mylabris a Epicauta, zejména pro extrakci kantharidinu. Zaznamenaný obsah kantharidinu v dospělých broucích (v sušině) se pohybuje od méně než 1 % do 5,4 %. Biologická syntéza a funkce byly do značné míry zanedbány. Obecně se předpokládá, že kantharidin poskytuje chemickou ochranu před predátory, ale důkazů pro to je málo. Přinejmenším u některých druhů přijímají samice během kopulace od samců velké množství kantharidinu. V každém případě samice obsahují tuto látku v povlaku naneseném na vajíčka.

Případy smrtelných otrav cenných koní požitím puchýřníků zachycených v baleném vojtěškovém seně (Kinney et al. 2006, Mackay a Wollenman 1981, Schoeb a Panciera 1979) oživily zájem o patologii kantharidinové toxikózy a vedly k vývoji vysoce citlivé techniky pro detekci této sloučeniny (Ray et al. 1979). K dispozici jsou výzkumy, které uvádějí množství kantharidinu přítomného v běžných druzích, jakož i odhadovaný počet brouků potřebný k poskytnutí smrtelné dávky koním (Kinney et al. 2006, Sansome 2002).

Otravy byly vysledovány u několika druhů. Brouci puchýřníci představují potenciální hrozbu, pokud majitelé koní používají vojtěšku jako zdroj sena. Vojtěška se však na Floridě běžně nepěstuje a puchýřníci se zde vyskytují jen zřídka. Většina otrav na Floridě je důsledkem dovozu vojtěškového sena ze západních států, kde dochází k epidemiím populací kobylky (Capinera, osobní sdělení).

Škody na plodinách (Zpět na začátek)

Několik floridských puchýřníků se živí kulturními rostlinami. Druhy rodu Epicauta, zejména puchýřník okrajový, E. funebris, a puchýřník pruhovaný, E. vittata, často poškozují defoliací vojtěšku, řepu, brambory, rajčata a další plodiny. Vzhledem k tomu, že se tito brouci chovají jako společenstvo, mohou být jejich útoky lokálně katastrofální. V malých zahradách může stačit brouky z rostlin jednoduše sebrat.

Obrázek 19. Škody na plodinách způsobené dospělci puchýřníka okrajového, Epicauta pestifera Werner. Fotografie Jamese Castnera z Floridské univerzity.

Vybraná literatura (zpět na začátek)

• Adams CL, Selander RB. 1979. The biology of blister beetles of the Vittata Group of the genus Epicauta (Coleoptera, Meloidae). Bulletin of the American Musuem of Natural History 162: 139-266.
• Arnett Jr RH. 1960. The Beetles of the United States (Brouci Spojených států). Catholic University Press, Washington, D.C. 1112 pp.
• Arnett JR RH. (Srpen 2008). Falešní puchýřníci, Coleoptera: Oedemeridae. Vybraní živočichové. EENY-154. (7. května 2020)
• Bologna MA, Pinto JD. 2001. Phylogenetic studies of Meloidae (Coleoptera), with emphasis on the evolution of phorsey. Systematic Entomology 26: 33-72.
• Enns WR. 1956. A revision of the genera Nemognatha, Zonitis, and Pseudozonitis (Coleoptera, Meloidae) in America north of Mexico, with a proposed new genus. University of Kansas Scientific Bulletin 37: 685-909.
• Epstein J, Epstein W. 1960. Léčba digitálních a periunguálních bradavic kantharidinem. California Medicine 93 11-12.
• Kartal Durmazlar SP, Atacan D, Eskioglu F. 2009. Léčba resekabilních plochých bradavic na obličeji kantharidinem: Předběžná studie. Journal of Dermatological Treatment 20: 114-119.
• Kinney KK, Peairs FB, Swinker AM. (Březen 2006). Blister beetles in forage crops [Puchýřníci v pícninách]. Colorado State University Extension. (7. května 2020)
• Kirk VM. 1969. A list of the beetles of South Carolina [Seznam brouků Jižní Karolíny]. Part I – Northern Coastal Plain (Část I – Severní pobřežní nížina). Technical Bulletin 1033: 1-124. South Carolina Agricultural Experiment Station.
• MacKay RJ, Wollenman P. 1981. An outbreak of blister beetle poisoning in horses in Florida [Vypuknutí otravy puchýřníky u koní na Floridě]. Florida Veterinary Journal 10: 11-13.
• MacSwain JW. 1956. A classification of the First Instar Larvae of the Meloidae (Coleoptera). Entomology Volume 12. University of California Press. 182 pp.
• Pinto JD. 1991. The Taxonomy of North American Epicauta (Coleoptera: Meloidae), with a Revision of the Nominate Subgenus and a Survey of Courtship Behavior. Entomology Volume 110. University of California Press. 372 pp.
• Ray AC, Tamulinas SH, Reagor JC. 1979. Vysokotlaké kapalinové chromatografické stanovení kantaridinu pomocí derivatizační metody ve vzorcích od zvířat akutně otrávených požitím puchýřníků, Epicauta lemniscata. American Journal of Veterinary Research 40: 498-504.
• Sansome D. (květen 2002). Blister beetles. Hmyz ve městě. (již není k dispozici online).
• Scaramuzza LC. 1938. Breve nota acerca de dos parásitos de „Megachile sp.“. (Hymenoptera, Apoidea, Megachilidae). Mem. Soc. Cubana Hist. Nat. 12: 87-88.
• Schoeb TR, Panciera RJ. 1979. Patologie otravy puchýřníky (Epicauta) u koní. Veterinary Pathology 16: 18-31.
• Selander RB. 1981. Evidence for a third type of larval prey in blister beetles (Coleoptera: Meloidae). Journal of the Kansas Entomological Society 54: 757-783.
• Selander RB, Bouseman JK. 1960. Meloidní brouci (Coleoptera) Západní Indie. Proceedings of the U.S. National Musuem 111: 197-226.
• Townsend LH. (December 2002). Blister beetles in alfalfa [Puchýřníci vojtěšky]. University of Kentucky Entomology. (17. února 2017)
• Werner FG. 1945. A revision of the genus Epicauta in America north of Mexico (Coleoptera, Meloidae) [Revize rodu Epicauta v Americe severně od Mexika]. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology (Harvard University) 95: 421-517.

.