Kilder til ATP
ATP leverer den energi, der skal til for at muskelsammentrækning kan finde sted. Ud over sin direkte rolle i krydsbrocyklussen leverer ATP også energien til de aktive Ca++ transportpumper i SR. Muskelkontraktion finder ikke sted uden tilstrækkelige mængder ATP. Mængden af ATP, der er lagret i musklerne, er meget lille og er kun tilstrækkelig til at give energi til et par sekunders sammentrækninger. Da ATP nedbrydes, skal det derfor regenereres og erstattes hurtigt for at muliggøre en vedvarende kontraktion. Der er tre mekanismer, hvormed ATP kan regenereres: kreatinphosphatmetabolisme, anaerob glykolyse, fermentering og aerob respiration.
Kreatinphosphat er et molekyle, der kan lagre energi i sine fosfatbindinger. I en hvilende muskel overfører overskydende ATP sin energi til kreatin, hvorved der dannes ADP og kreatinfosfat. Dette fungerer som en energireserve, der kan bruges til hurtigt at skabe mere ATP. Når musklen begynder at trække sig sammen og har brug for energi, overfører kreatinfosfat sit fosfat tilbage til ADP for at danne ATP og kreatin. Denne reaktion katalyseres af enzymet kreatinkinase og sker meget hurtigt; ATP fra kreatinfosfat giver således energi til de første par sekunder af muskelkontraktionen. Kreatinphosphat kan dog kun levere energi i ca. 15 sekunder, hvorefter en anden energikilde skal anvendes (figur 7.14).
Figur 7.14. Muskelmetabolisme (a) En del ATP er lagret i en muskel i hvile. Når kontraktionen starter, opbruges det i løbet af få sekunder. Der dannes mere ATP fra kreatinfosfat i ca. 15 sekunder. (b) Hvert glukosemolekyle producerer to ATP og to molekyler pyrubrinsyre, som kan bruges i aerob respiration eller omdannes til mælkesyre. Hvis der ikke er ilt til rådighed, omdannes pyrubrinsyre til mælkesyre, hvilket kan bidrage til muskeltræthed. Dette sker under anstrengende træning, når der er behov for store mængder energi, men ilten ikke kan tilføres musklerne i tilstrækkelig grad. (c) Aerob respiration er nedbrydningen af glukose i tilstedeværelse af ilt (O2) for at producere kuldioxid, vand og ATP. Ca. 95 % af den ATP, der er nødvendig for hvilende eller moderat aktive muskler, leveres af aerob respiration, som finder sted i mitokondrier.
Når den ATP, der produceres af kreatinfosfat, er opbrugt, går musklerne over til glykolyse som ATP-kilde. Glykolyse er en anaerob (ikke-syreafhængig) proces, der nedbryder glukose (sukker) for at producere ATP; glykolyse kan dog ikke generere ATP så hurtigt som kreatinphosphat. Skiftet til glykolyse resulterer således i en langsommere hastighed for ATP-tilgængelighed for musklen. Det sukker, der anvendes i glykolysen, kan tilvejebringes fra blodglukose eller ved at metabolisere glykogen, der er lagret i musklen. Nedbrydningen af ét glukosemolekyle producerer to ATP og to molekyler pyrubrinsyre, som kan anvendes i aerob respiration eller, når iltniveauet er lavt, omdannes til mælkesyre (figur 7.14b).
Hvis der er ilt til rådighed, anvendes pyrubrinsyre i aerob respiration. Hvis der imidlertid ikke er ilt til rådighed, omdannes pyrubrinsyre til mælkesyre, hvilket kan bidrage til muskeltræthed. Denne omdannelse gør det muligt at genanvende enzymet NAD+ fra NADH, som er nødvendigt for at glykolysen kan fortsætte. Dette sker under anstrengende træning, når der er behov for store mængder energi, men ilten ikke kan tilføres musklerne i tilstrækkelig grad. Glykolysen i sig selv kan ikke opretholdes i meget lang tid (ca. 1 minuts muskelaktivitet), men den er nyttig til at lette korte udbrud af højintensivt arbejde. Dette skyldes, at glykolysen ikke udnytter glukose særlig effektivt, idet den producerer en nettogevinst på to ATP pr. glukosemolekyle og slutproduktet mælkesyre, som kan bidrage til muskeltræthed, når det ophobes.
Aerob respiration er nedbrydningen af glukose eller andre næringsstoffer i tilstedeværelse af ilt (O2) for at producere kuldioxid, vand og ATP. Ca. 95 % af den ATP, der kræves til hvilende eller moderat aktive muskler, leveres af aerob respiration, som finder sted i mitokondrier. Inputstofferne til aerob respiration omfatter glukose, der cirkulerer i blodet, pyrubrinsyre og fedtsyrer. Aerob respiration er meget mere effektiv end anaerob glykolyse, idet den producerer ca. 36 ATP pr. glukosemolekyle mod fire fra glykolyse. Aerob respiration kan dog ikke opretholdes uden en konstant tilførsel af O2 til skeletmuskulaturen og er meget langsommere (Figur 7.14c). For at kompensere for dette lagrer musklerne en lille mængde overskydende ilt i proteiner kaldet myoglobin, hvilket giver mulighed for mere effektive muskelsammentrækninger og mindre træthed. Aerob træning øger også effektiviteten af kredsløbssystemet, så der kan tilføres O2 til musklerne i længere tid.
Muskeltræthed opstår, når en muskel ikke længere kan trække sig sammen som reaktion på signaler fra nervesystemet. De nøjagtige årsager til muskeltræthed er ikke fuldt ud kendt, selv om visse faktorer er blevet korreleret med den nedsatte muskelkontraktion, der opstår under træthed. ATP er nødvendigt for normal muskelsammentrækning, og efterhånden som ATP-reserverne reduceres, kan muskelfunktionen falde. Dette kan være en større faktor ved kortvarige, intense muskeludfoldelser end ved vedvarende anstrengelser med lavere intensitet. Ophobning af mælkesyre kan sænke den intracellulære pH-værdi, hvilket påvirker enzym- og proteinaktiviteten. Ubalancer i Na+- og K+-niveauerne som følge af membrandepolarisering kan forstyrre Ca++-strømmen ud af SR. Lange perioder med vedvarende træning kan beskadige SR og sarcolemmaet, hvilket resulterer i nedsat Ca++-regulering.
Intensiv muskelaktivitet resulterer i en iltgæld, som er den mængde ilt, der er nødvendig for at kompensere for ATP, der produceres uden ilt under muskelkontraktion. Der er brug for ilt til at genoprette ATP- og kreatinphosphatniveauerne, konvertere mælkesyre til pyrubrinsyre og i leveren til at konvertere mælkesyre til glukose eller glykogen. Andre systemer, der anvendes under træning, kræver også ilt, og alle disse kombinerede processer resulterer i den øgede vejrtrækningsfrekvens, der opstår efter træning. Indtil iltgælden er blevet dækket, er iltoptagelsen forhøjet, selv efter at træningen er ophørt.