Clines nævnes ofte som værende resultatet af to modsatrettede drivkræfter: selektion og genstrøm (også kendt som migration). Selektion forårsager tilpasning til det lokale miljø, hvilket resulterer i, at forskellige genotyper eller fænotyper bliver begunstiget i forskellige miljøer. Denne diversificerende kraft modvirkes af genstrømmen, som har en homogeniserende virkning på populationer og forhindrer artsdannelse ved at forårsage genetisk blanding og udviske eventuelle særskilte genetiske grænser.
Udvikling af clinesRediger
Clines menes generelt at opstå under en af to betingelser: “primær differentiering” (også kendt som “primær kontakt” eller “primær intergradation” ), eller “sekundær kontakt” (også kendt som “sekundær introgression”, eller “sekundær intergradation”).
Primær differentieringRediger
Clinier, der produceres på denne måde, genereres af rumlig heterogenitet i miljøforholdene. Den selektionsmekanisme, der virker på organismerne, er derfor ekstern. Arternes udbredelsesområder spænder ofte over miljøgradienter (f.eks. fugtighed, nedbør, temperatur eller dagslængde), og ifølge naturlig selektion vil forskellige miljøer begunstige forskellige genotyper eller fænotyper. På denne måde vil tidligere genetisk eller fænotypisk ensartede populationer, når de spredes til nye miljøer, udvikle sig til at være unikt tilpasset det lokale miljø, hvorved der potentielt skabes en gradient i et genotypisk eller fænotypisk træk.
Sådanne kliner i karakterer kan ikke opretholdes ved selektion alene, hvis der forekommer en stor genstrøm mellem populationer, da dette ville have en tendens til at udviske virkningerne af lokal tilpasning. Men da arter normalt har en tendens til at have et begrænset spredningsområde (f.eks. i en model med isolering efter afstand), kan begrænset genstrøm fungere som en slags barriere, der fremmer geografisk differentiering. En vis grad af migration er dog ofte nødvendig for at opretholde en cline; uden denne er det sandsynligt, at der i sidste ende vil ske artsdannelse, da lokal tilpasning kan forårsage reproduktiv isolation mellem populationer.
Et klassisk eksempel på den rolle, som miljøgradienter spiller for skabelsen af clines, er det med pebermøl, Biston betularia, i Storbritannien. I løbet af det 19. århundrede, da den industrielle sektor vandt frem, sortnede kulemissionerne vegetationen i hele det nordvestlige England og dele af det nordlige Wales. Som følge heraf var de lysere maller af møl mere synlige for rovdyrene på de sorte træstammer, og de blev derfor i højere grad nedlagt af rovdyr i forhold til de mørkere maller. Som følge heraf steg hyppigheden af den mere kryptiske melaniske morf af pebermøl drastisk i det nordlige England. Denne klint i morffarve, fra en dominans af lysere morfer i det vestlige England (som ikke led så hårdt under forureningen) til den højere frekvens af melaniske former i det nordlige England, er langsomt blevet forringet, siden der blev indført begrænsninger for sodemissioner i 1960’erne.
Sekundær kontaktRediger
Klinikker, der er opstået ved denne mekanisme, er opstået ved sammenføjning af to tidligere isolerede populationer, der differentierede sig i allopatry, hvilket har skabt en mellemzone. Dette sekundære kontaktscenarie kan f.eks. opstå, når klimatiske forhold ændrer sig, hvilket gør det muligt for populationernes udbredelsesområder at udvide sig og mødes. Da genstrømmens virkning med tiden vil have en tendens til i sidste ende at udviske eventuelle regionale forskelle og skabe én stor homogen population, skal der normalt være et selektivt pres, der opretholder en vis grad af differentiering mellem de to populationer, for at en stabil cline kan opretholdes, når to populationer mødes.
Den selektionsmekanisme, der opretholder clines i dette scenarie, er ofte iboende. Det betyder, at individernes fitness er uafhængig af det ydre miljø, og at selektionen i stedet er afhængig af individets arvemasse. Intrinsisk, eller endogen, selektion kan give anledning til clines i karakterer gennem en række forskellige mekanismer. En måde, hvorpå den kan virke, er gennem heterozygote ulemper, hvor intermediære genotyper har en lavere relativ fitness end de to homozygote genotyper. På grund af denne ulempe vil en allel have en tendens til at blive fikseret i en given population, således at populationer i vid udstrækning vil bestå af enten AA (homozygot dominerende) eller aa (homozygot recessiv) individer. Den klint af heterozygoter, der opstår, når disse respektive populationer kommer i kontakt, formes derefter af de modsatrettede kræfter selektion og genstrøm; selv om selektionen mod heterozygoter er stor, kan der, hvis der er en vis grad af genstrøm mellem de to populationer, opretholdes en stejl klint.Fordi instrinsisk selektion er uafhængig af det ydre miljø, er klinter, der opstår ved selektion mod hybrider, ikke fastlåste til et givet geografisk område og kan bevæge sig rundt i det geografiske landskab. Sådanne hybridzoner, hvor hybrider er en ulempe i forhold til deres forældrelinjer (men som ikke desto mindre opretholdes ved, at selektionen modvirkes af genstrømmen), kaldes “spændingszoner”.
En anden måde, hvorpå selektion kan generere clines, er gennem frekvensafhængig selektion. Karakterer, der kan opretholdes ved et sådant frekvensafhængigt selektionspres, omfatter advarselssignaler (aposematik). F.eks. viser aposematiske signaler hos Heliconius-sommerfugle undertiden stejle clines mellem populationer, som opretholdes gennem positiv frekvensafhængighed. Dette skyldes, at heterozygositet, mutationer og rekombination alle kan frembringe mønstre, der afviger fra de veletablerede signaler, der markerer byttet som uspiseligt. Disse individer bliver så prædateret hårdere i forhold til deres modstykker med “normale” markeringer (dvs. de er udvalgt imod), hvilket skaber populationer, der domineres af et bestemt mønster af advarselssignaler. Som i forbindelse med heterozygote ulemper kan der, når disse populationer mødes, dannes en smal klint af intermediære individer, som opretholdes af genstrømmen, der modvirker selektion.
Sekundær kontakt kan føre til en klint med en stejl gradient, hvis der findes heterozygote ulemper eller frekvensafhængig selektion, da intermediære individer i høj grad selekteres imod. Alternativt kan der forekomme stejle klinter, fordi populationerne først for nylig har etableret sekundær kontakt, og karakteren i de oprindelige allopatriske populationer havde en stor grad af differentiering. Efterhånden som den genetiske blanding mellem populationerne øges med tiden, er det imidlertid sandsynligt, at den stejle linje falder, efterhånden som forskellen i karakteren udhules. Hvis karakteren i de oprindelige allopatriske populationer imidlertid ikke var særlig differentieret til at begynde med, behøver den skrå linje mellem populationerne ikke nødvendigvis at vise en meget stejl gradient. Da både primær differentiering og sekundær kontakt derfor kan give anledning til lignende eller identiske kliniske mønstre (f.eks. svagt skrånende klinter), er det vanskeligt og ofte umuligt at skelne, hvilken af disse to processer der er ansvarlig for dannelsen af en klint. Under visse omstændigheder kan en klint og en geografisk variabel (f.eks. luftfugtighed) imidlertid være meget tæt forbundet, idet en ændring i den ene svarer nøje til en ændring i den anden. I sådanne tilfælde kan det forsigtigt konkluderes, at clinen er skabt af primær differentiering og derfor er formet af miljømæssige selektionspåvirkninger.
Ingen selektion (drift/migrationsbalance)Edit
Selektion kan derfor klart spille en central rolle i skabelsen af clines, men det er teoretisk muligt, at de kan skabes alene af genetisk drift. Det er usandsynligt, at storstilede clines i genotype- eller fænotypefrekvens vil blive frembragt alene af drift. På mindre geografiske skalaer og i mindre populationer kan drift dog skabe midlertidige clines på mindre geografiske skalaer og i mindre populationer. Den omstændighed, at drift er en svag kraft, der opretholder kloningen, betyder imidlertid, at kloninger, der produceres på denne måde, ofte er tilfældige (dvs. ikke korreleret med miljøvariabler) og udsat for sammenbrud eller omvendelse over tid. Sådanne clines er derfor ustabile og kaldes undertiden “forbigående clines”.