Free Press

I denne artikel vil vi diskutere vandkarsystemet hos pighuder:- 1. Introduktion til vandkarsystemet 2. Indholdet af vandkarsystemet 3. Generel plan 4. Modifikationer 5. Funktioner.

Indledning til vandkarsystemet:

Vandkarsystemet er enterocoelisk af oprindelse og udspringer fra den venstre hydrocoel. Det udviser radial symmetri fra begyndelsen og er lige udviklet hos alle pighuder.

Dette system ligger lige over det hæmale system. Det har primært en lokomotiv funktion og tjener i nogle tilfælde også som underfunktion for føle- og åndedrætsorganer. Vandkarsystemets ekskretoriske rolle, som nogle arbejdere har foreslået, er endnu ikke fuldt ud fastslået.

Histologisk billede afslører, at kanalerne har en indre foring af fladt cilieret epithel, et lag af langsgående muskler, et bindevævslag og et yderste lag af flade ciliede celler.

Indholdet af vandkarsystemet:

Vandkarsystemets kanaler indeholder en væske af albuminagtig karakter. Den indeholder havvand og leucocytter. Forekomst af røde blodlegemer er registreret hos en Ophiuroid, Ophiactis virens. Binyon (1964) har vist, at kaliumindholdet i væsken kan ligge op til 60 % over havvandets værdi. Boolootian (1966) har fundet 14 forskellige typer af amøbocytter i denne væske.

Generel plan over vandkarsystemet:

Vandkarsystemet i forskellige klasser af Echinodermata har næsten den samme strukturelle organisation. Det består af nogle få kanaler sammen med nogle vedhæng, der er knyttet til disse kanaler. Den typiske indretning af vandkarsystemet er vist hos Asterias.

Vandkarsystemet omfatter en circumoral kanal (cirkulær ambulacral- eller ringkanal), der er placeret omkring munden, og som giver rørformede radiale forlængelser, kaldet radiale kanaler. Antallet af radialkanalerne er normalt fem. Men antallet svarer til antallet af kroppens radius.

Hver radialkanal ender blindt for enden af armen og afgiver langs sit forløb sidekar, der hver forener en rørfod. Hver rørfod er en hul konisk eller cylindrisk proces med en ampulla og en terminal sugekop. Forbindelsen mellem de laterale kar og rørfødderne er forsynet med ventiler, som hjælper til at bevæge sig.

Sammentrækningen af ampullerne resulterer i en udvidelse af rørfødderne. En kort, let buet, cylindrisk og lodret anbragt sten- eller sandkanal findes mellem madreporitten og ringkanalen. Stenkanalen munder ud i ringkanalen i den orale ende og i den madreporiske ampulla i den aborale ende.

Madreporitten er en skeletpladelignende struktur placeret i den aborale side. Den er perforeret af porer, kaldet de madreporiske porer, som fører ind i den madreporiske ampulla eller vesikel, hvorfra stenkanalen starter. Stenkanalen er omgivet af en bredere kanal, kaldet aksial sinus, hvis væg bliver foldet og danner aksialorganet eller dorsalorganet eller den ovoide kirtel eller hjertet. Det er ikke fuldt ud kendt, hvilken rolle det aksiale organ spiller.

Suden hovedkarrene bliver nogle vedhæng knyttet til systemet. Inter-radialt placeret og forbundet med ringkanalen er der polske vesikler og Tiedemanns legemer. De polske vesikler er blæreagtige sække med smallere hals.

De er kontraktile og fremstiller normalt amoeboide celler. Tiedemann-legemerne er kirtelagtige og består af en række forgrenede tubuli. De er gullige i farven og giver oprindelse til celler til vandkarsystemet.

Modifikationer af vandkarsystemet i forskellige klasser:

Vandkarsystemet er lige udviklet hos alle pighuder og har grundlæggende den samme strukturplan. I de forskellige klasser støder man på mindre afvigelser fra den grundlæggende plan. Variationerne skyldes deres tilpasninger til forskellige levevis.

Madreporit:

I Asteroidea (Fig. 21.7B) er det en kalkholdig si-lignende plade og er placeret aboralt. Forøgelsen af madreporittens antal er observeret hos mange Asteroidea. Antallet af madreporitter er 3 hos Asterias capensis, 4 hos A, tenuispina, 16 hos Acanthaster echinites. Madreporitten er forsynet med mange sekundære vandporer. De fleste af vandporerne fører ind i stenkanalen og hviler i aksialhulen hos voksne.

Vandporerne er mange i antal og udvikler sig fra én primær larvevandporer. Ligesom hos Asteroidea har også hos Echinoidea (Fig. 21.16) madreporitten mange porer, men Echinocyamus pusillus, er ejendommelig ved kun at have én vandpore. Hos Ophiuroidea har madreporitten én vandporing, men hos Ophiurae og Astrophytidae er der flere vandporer.

I Holothuroidea er ægte madreporit fraværende. Der observeres store variationer med hensyn til åbningen af stenkanalen. Hos Pelagothuria åbner den sig udadtil med én pore, og hos mange Elasipodidae er der 2 til 50 eller flere porer. Men hos nogle Elasipodidae og Molpadidae åbner stenkanalen sig ind i coelomet med mange porer i stedet for at åbne sig udadtil.

I resten af Holothurierne munder stenkanalen ud i aksial sinus, som igen åbner sig udadtil ved en eller flere vandporer, der kan sammenlignes med madreporit. Madreporitten kan i dette tilfælde bedst betegnes som intern madreporit.

I Crinoidea er madreporit repræsenteret af fine vandporer på kropsoverfladen, og disse vandporer fører direkte ind i kropshulen. Vandporerne er registreret til at være 1500 hos Antedon bifidia.

Steinkanal:

Normalt er stenkanalen et kort, let buet og lodret placeret cylinderformet rør. Den munder ud i ringkanalen i den orale ende. Den er omsluttet af væggen i en anden bred kanal, den aksiale sinus.

I Asteroidea er stenkanalen én og ‘S’-formet. Men hos Asterias rubens er der to stenkanaler. Væggen i stenkanalen er forsynet med kalkagtige benknogler. Udviklingen af en langsgående ridselignende fremspring gør stenkanalen kompliceret hos de forskellige medlemmer af Asteroidea (Fig. 21.37).

Der er tale om følgende forhold:

(1) Hos Echinaster purpureus rager folden som en kam ind i kanalen. Dette repræsenterer den enkleste tilstand.

(2) Hos Asterina gibbosa deler den frie ende sig i to lameller, som kan være sammenrullede. Dette ses hos Asterias og Gymnasterias.

(3) Hos Astropecten bliver de oprullede lameller meget komplicerede og strækker sig mellem væggene fra den ene side til den anden af lumenet.

(4) Hos Culcita og Astropecten aurantiacus bliver hele lumen opdelt i et antal uregelmæssige kamre.

I Echinoidea er stenkanalen kun én og har en blød membranagtig væg blottet for kalkholdigt materiale. Hos Cedaris er stenkanalens væg forsynet med kalkaflejringer. Stenkanalen har en ampulla under madreporitten.

I Ophiuroidea er stenkanalen blottet for kalkaflejringer og åbner sig i en af mundpladerne (Sedjwick, 1898). Hos Trichaster elegans er der fem stenkanaler. Hos Ophiactis virens er der mange stenkanaler.

I Holothuroidea er stenkanalen for det meste enkeltstående, men i nogle tilfælde kan den være flere end én. Antallet af accessoriske stenkanaler er også variabelt. Dens vægge er forsynet med kalkholdige stoffer.

Stenskanalens åbning viser den største variation, især hos Holothurierne. Stenkanalerne hos alle Holothurier er fastgjort til kropsvæggen. Hos Pelagothuria åbner stenkanalen sig udadtil gennem en eller mange porer. Dette er også tilfældet hos mange Elasipodidae.

I Thy er stenkanalen forgrenet. Hos nogle Elasipodidae og Molpadidae ender stenkanalen blindt og åbner indvendigt ind i coelomet ved mange porer som hos slægten Elasipoda.

I Crinoidea er stenkanalen som sådan fraværende. Talrige rør, uden kalkaflejringer i deres vægge, der udgår fra ringkarret, er repræsentanter for andre gruppers stenkanaler.

Axial sinus og aksialorgan:

Aksialsyndromet er forskelligt udviklet hos forskellige pighuder. Det er helt adskilt fra det periviscerale hulrum hos voksne med undtagelse af nogle Holothurier og Crinoider. Den aksiale sinus er uanseelig hos Asteroider, meget lille hos Echinoider og Ophiuroider. Det aksiale organ, en fold fra væggen af den aksiale sinus, er til stede hos alle pighuder med undtagelse af holothurier.

Aksialorganet består af bindevæv og celler af kimrødt rudiment. Hos pighuder ender aksialsinus blindt og kommunikerer med stenkanalen. Hos Crinoider udgør den del af coelomet, hvori rørene fra ringkarret munder ud i, aksial sinus. Det aksiale organ optager kroppens akse. Det består af anastomoserende kanaler, der er indlejret i bindevæv.

Ringkanal og Radialkanaler. Ringkanalen er en konstant struktur hos alle pighuder og er placeret omkring munden. Den giver rørformede forlængelser langs radius, kaldet radialkanaler eller radialkar. Hos Asteroidea er ringkanalen femkantet og ligger i buccalmembranen (peristomet). Den kommunikerer med det ydre gennem stenkanalen og aksial sinus.

I Echinoidea er ringkanalen placeret i den øverste ende af kæberne og giver fem radiale kar. Hos Ophiuroidea er tilstanden den samme som hos Asteroidea. Hos Holothuroidea er ringkanalen placeret omkring spiserøret, og de fem raidale kar strækker sig mod den orale ende og fortsætter igen aboralt langs kroppens radiier.

Radialkarrene ender blindt, og den terminale tentakel, der er karakteristisk for Asteroidea og Echinoidea, er fraværende. Antallet af radialkar er fem. De er fraværende hos Synaptidae. Hos Crinoidea er de terminale tentakler fraværende, og de radiale kar ender blindt.

Laterale kar og rørfødder:

Radialkarrene giver laterale kar til rørfødderne. Rørfødderne er cylindriske processer, og deres hulrum er sammenhængende med vandkarsystemet. Rørfødderne har ampuller i deres indre ender og sugekopper i de afsluttende ender. Ampullerne er til stede hos alle pighuder, undtagen hos Ophiuroidea og Crinoidea.

Hos Crinoidea er de terminale sugekopper fraværende, og rørfødderne har en sensorisk og respiratorisk funktion. Hos mange Astropectinidae er hver rørfod forsynet med to ampuller. Hos alle medlemmer af Asteroidea er rørfødderne forsynet med veludviklede suctoriale diskuslignende udvidelser.

I Echinoidea udviser rørfødderne variationer. Hos Endocyclica er rørføddernes terminale ender suctoriale og understøttet af kalkringe. Hos Cidaridae og Echinothuridae er der små orale rørfødder, der stikker ud fra perforeringerne i ambulacralpladerne, og som er olfaktoriske af natur. Hos Clypeasteroiderne er rørfødderne brede, og væggene er blottet for kalklegemer. De hjælper til vejrtrækningen.

De cylindriske rørfødder, som er suctoriale og forsynet med kalkringe, er lokomotive i deres funktion. Men hos Spatangoids varierer rørfødderne ret meget, hvilket skyldes deres funktionelle aktiviteter.

Rørfødderne uden sugekopper har respiratorisk funktion; med sugekopper og kalkring har de lokomotorisk funktion; med udvidet terminalskive og filamenter omkring munden som taktilt organ; rosetfødderne fungerer som prætensionsorganer og griber føde fra omgivelserne.

I Ophiuroidea er orienteringen af de laterale kar og rørfødderne den samme som hos Asteroidea, men de er blottet for ampuller og har udelukkende sensoriske funktioner.

I Holothuroidea går sidegrene fra de radiale kar ind i rørfødderne samt ind i tentaklerne. Nogle sidegrene udgår også fra de radiale kar og ender blindt i kropsvæggen. Der findes ampuller i rørfødderne og i tentakulærkanalerne. Tentakulærkanalerne er uden ampuller hos Elasipodidae, hvor de udspringer direkte fra ringkanalen.

I Crinoidea, hos Antedon, forsyner hver sidegren fra radialkanalen tre rørfødder. Rørfødderne har ampuller. De er rent respiratoriske og sensoriske i deres funktion.

Polske vesikler og Tiedemann-legemer:

Ringkanalen besidder blæreagtige polske vesikler og kirtelagtige Tiedemann-legemer. Hos Asteroidea varierer antallet af polian vesikler meget. De er helt fraværende hos Asterias rubens og A. glacialis. Der er tilfælde, hvor der kan være to eller mange poliske vesikler i hver inter-radius, som det ses hos Astropecten.

I dette tilfælde åbner nogle få vesikler sig ind i ringkanalen ved en fælles stilk (Fig. 21.38). Tiedemann-legemerne er knyttet til ringkanalen og er normalt to i hver inter-radius undtagen den, der indeholder madreporitten, hvor der kun er en enkelt til stede.

I de fleste Echinoidea findes der i de fleste Endocylica en lille svampet udvækst i hver inter-radius, som formodes at være den polske vesikel. Der findes fem Tiedemann-legemer hos Echinoidea. Hos Ophiuroidea findes der i hver inter-radius, bortset fra stenkanalen, en polisk vesikel.

I Ophiactis virens er der ud over to eller tre polske vesikler, der åbner sig i hver inter-radius, mange Simroth-mange rørformede kanaler (der formodes at have en respiratorisk funktion). Tiedmann-legemerne synes at mangle. Nogle autoriteter henviser til nogle strukturer, der er homologe med Tiedmann-organer.

Nogle siger, at de strålende fremspring findes nogle steder. Hyman (1955) henviser også til, at disse er Tiedmann-legemer. Fedetov (1926) har rapporteret, at den radiale fremspring er forbundet med vandring i Ophiactum sericeum.

I Gorgonocephalus er der en flok poselignende strukturer eller forgrenede rør i vandringen. Han nævnte det ikke som Tiedmanns organer, men fremstillede det som en specialiseret struktur.

Hyman (1955) sagde, at denne struktur, der er nævnt i disse ovennævnte dyr, måske er homolog med Tiedmann-legemerne. Hos Holothuroidea er der normalt én stor polian vesicle til stede. I nogle undtagelsestilfælde kan der være mere end én polian vesicle til stede. I Crinoidea mangler den polske vesikel og Tiedemanns legemer.

Funktioner af vandkarsystemet:

1. Bevægelighed:

Den vigtigste funktion af vandkarsystemet er at hjælpe med at bevæge sig fremad. Pighuder, der har suctoriale podia (rørfødder), kan holde sig midlertidigt fast til substratet. Bevægelsesmekanismen er beskrevet i detaljer under vandkarsystemet hos Asterias og Echinus.

2. Åndedræts- og sanseorganer:

I Ophiuroidea og Holothuridea er rørfødderne (podia) primært sensoriske i deres funktion. Hos Echinoidea (hos almindelige søpindsvin) mangler rørfødderne på den aborale side terminalskive og er sensoriske i deres funktion (Hyman, 1955).

I spatangoids er petaloiderne på den aborale side forsynet med lobulerede podia uden sugekopper og menes at have en vis respiratorisk funktion (Loven, 1883).

3. Udskillelsesorganer:

Saltstofholdige affaldsstoffer udskilles gennem de tynde områder af kropsoverfladen som f.eks. rørføddernes vægge.