Fuentes de ATP
El ATP suministra la energía para que se produzca la contracción muscular. Además de su papel directo en el ciclo de puentes cruzados, el ATP también proporciona la energía para las bombas de Ca++ de transporte activo en el RS. La contracción muscular no se produce sin cantidades suficientes de ATP. La cantidad de ATP almacenada en el músculo es muy baja, sólo suficiente para alimentar las contracciones de unos pocos segundos. Por lo tanto, al descomponerse, el ATP debe regenerarse y reemplazarse rápidamente para permitir una contracción sostenida. Existen tres mecanismos por los que se puede regenerar el ATP: el metabolismo del fosfato de creatina, la glucólisis anaeróbica, la fermentación y la respiración aeróbica.
El fosfato de creatina es una molécula que puede almacenar energía en sus enlaces de fosfato. En un músculo en reposo, el exceso de ATP transfiere su energía a la creatina, produciendo ADP y fosfato de creatina. Esto actúa como una reserva de energía que puede utilizarse para crear rápidamente más ATP. Cuando el músculo comienza a contraerse y necesita energía, el fosfato de creatina transfiere su fosfato de nuevo al ADP para formar ATP y creatina. Esta reacción es catalizada por la enzima creatina quinasa y se produce muy rápidamente; así, el ATP derivado del fosfato de creatina potencia los primeros segundos de la contracción muscular. Sin embargo, el fosfato de creatina sólo puede proporcionar aproximadamente 15 segundos de energía, momento en el que hay que utilizar otra fuente de energía (Figura 7.14).
Figura 7.14. Metabolismo muscular (a) Parte del ATP se almacena en un músculo en reposo. Al iniciarse la contracción, se agota en segundos. Se genera más ATP a partir del fosfato de creatina durante unos 15 segundos. (b) Cada molécula de glucosa produce dos ATP y dos moléculas de ácido pirúvico, que pueden utilizarse en la respiración aeróbica o convertirse en ácido láctico. Si no hay oxígeno disponible, el ácido pirúvico se convierte en ácido láctico, lo que puede contribuir a la fatiga muscular. Esto ocurre durante el ejercicio extenuante, cuando se necesitan grandes cantidades de energía pero el oxígeno no puede llegar suficientemente al músculo. (c) La respiración aeróbica es la descomposición de la glucosa en presencia de oxígeno (O2) para producir dióxido de carbono, agua y ATP. Aproximadamente el 95 por ciento del ATP necesario para los músculos en reposo o moderadamente activos lo proporciona la respiración aeróbica, que tiene lugar en las mitocondrias.
Cuando el ATP producido por el fosfato de creatina se agota, los músculos recurren a la glucólisis como fuente de ATP. La glucólisis es un proceso anaeróbico (no dependiente del oxígeno) que descompone la glucosa (azúcar) para producir ATP; sin embargo, la glucólisis no puede generar ATP tan rápidamente como el fosfato de creatina. Por lo tanto, el cambio a la glucólisis resulta en una tasa más lenta de disponibilidad de ATP para el músculo. El azúcar utilizado en la glucólisis puede provenir de la glucosa en sangre o de la metabolización del glucógeno almacenado en el músculo. La descomposición de una molécula de glucosa produce dos ATP y dos moléculas de ácido pirúvico, que pueden utilizarse en la respiración aeróbica o, cuando los niveles de oxígeno son bajos, convertirse en ácido láctico (Figura 7.14b).
Si hay oxígeno disponible, el ácido pirúvico se utiliza en la respiración aeróbica. Sin embargo, si no hay oxígeno disponible, el ácido pirúvico se convierte en ácido láctico, lo que puede contribuir a la fatiga muscular. Esta conversión permite el reciclaje de la enzima NAD+ a partir del NADH, que es necesario para que la glucólisis continúe. Esto ocurre durante el ejercicio extenuante, cuando se necesitan grandes cantidades de energía pero el oxígeno no puede llegar suficientemente al músculo. La glucólisis en sí misma no puede mantenerse durante mucho tiempo (aproximadamente 1 minuto de actividad muscular), pero es útil para facilitar ráfagas cortas de rendimiento de alta intensidad. Esto se debe a que la glucólisis no utiliza la glucosa de manera muy eficiente, produciendo una ganancia neta de dos ATPs por molécula de glucosa, y el producto final de ácido láctico, que puede contribuir a la fatiga muscular a medida que se acumula.
La respiración aeróbica es la descomposición de la glucosa u otros nutrientes en presencia de oxígeno (O2) para producir dióxido de carbono, agua y ATP. Aproximadamente el 95 por ciento del ATP necesario para los músculos en reposo o moderadamente activos lo proporciona la respiración aeróbica, que tiene lugar en las mitocondrias. Los insumos para la respiración aeróbica incluyen la glucosa que circula en el torrente sanguíneo, el ácido pirúvico y los ácidos grasos. La respiración aeróbica es mucho más eficiente que la glucólisis anaeróbica, ya que produce aproximadamente 36 ATPs por molécula de glucosa frente a los cuatro de la glucólisis. Sin embargo, la respiración aeróbica no puede mantenerse sin un suministro constante de O2 al músculo esquelético y es mucho más lenta (Figura 7.14c). Para compensar, los músculos almacenan una pequeña cantidad de exceso de oxígeno en unas proteínas denominadas mioglobina, lo que permite unas contracciones musculares más eficientes y una menor fatiga. El entrenamiento aeróbico también aumenta la eficiencia del sistema circulatorio, de modo que se puede suministrar O2 a los músculos durante períodos más largos.
La fatiga muscular se produce cuando un músculo ya no puede contraerse en respuesta a las señales del sistema nervioso. Las causas exactas de la fatiga muscular no se conocen del todo, aunque se han correlacionado ciertos factores con la disminución de la contracción muscular que se produce durante la fatiga. El ATP es necesario para la contracción muscular normal, y cuando las reservas de ATP se reducen, la función muscular puede disminuir. Esto puede ser un factor más importante en los esfuerzos musculares breves e intensos que en los esfuerzos sostenidos de menor intensidad. La acumulación de ácido láctico puede reducir el pH intracelular, afectando a la actividad enzimática y proteica. Los desequilibrios en los niveles de Na+ y K+ como resultado de la despolarización de la membrana pueden interrumpir el flujo de Ca++ fuera del RE. Los periodos prolongados de ejercicio sostenido pueden dañar el RE y el sarcolema, lo que da lugar a un deterioro de la regulación del Ca++.
La actividad muscular intensa da lugar a una deuda de oxígeno, que es la cantidad de oxígeno necesaria para compensar el ATP producido sin oxígeno durante la contracción muscular. El oxígeno es necesario para restablecer los niveles de ATP y fosfato de creatina, convertir el ácido láctico en ácido pirúvico y, en el hígado, convertir el ácido láctico en glucosa o glucógeno. Otros sistemas utilizados durante el ejercicio también requieren oxígeno, y todos estos procesos combinados dan lugar al aumento de la frecuencia respiratoria que se produce después del ejercicio. Hasta que la deuda de oxígeno se haya cubierto, el consumo de oxígeno es elevado, incluso después de que el ejercicio haya cesado.