Los clines se citan a menudo como el resultado de dos motores opuestos: la selección y el flujo de genes (también conocido como migración). La selección provoca la adaptación al entorno local, lo que hace que diferentes genotipos o fenotipos se vean favorecidos en diferentes entornos. Esta fuerza diversificadora se ve contrarrestada por el flujo de genes, que tiene un efecto homogeneizador en las poblaciones y evita la especiación al provocar la mezcla genética y difuminar cualquier límite genético distinto.
Desarrollo de las clinasEditar
En general, se cree que las clinas surgen bajo una de dos condiciones: «diferenciación primaria» (también conocida como «contacto primario» o «intergradación primaria» ), o «contacto secundario» (también conocido como «introgresión secundaria», o «intergradación secundaria»).
Diferenciación primariaEditar
Las líneas producidas de esta manera se generan por la heterogeneidad espacial de las condiciones ambientales. El mecanismo de selección que actúa sobre los organismos es, por tanto, externo. Las áreas de distribución de las especies suelen abarcar gradientes ambientales (por ejemplo, la humedad, la pluviosidad, la temperatura o la duración del día) y, según la selección natural, los diferentes entornos favorecerán diferentes genotipos o fenotipos. De este modo, cuando las poblaciones previamente uniformes desde el punto de vista genético o fenotípico se extienden a nuevos entornos, evolucionan para adaptarse de forma única al entorno local, creando potencialmente un gradiente en un rasgo genotípico o fenotípico.
Estos clines en los caracteres no pueden mantenerse sólo mediante la selección si se produce un gran flujo de genes entre las poblaciones, ya que esto tendería a anular los efectos de la adaptación local. Sin embargo, como las especies suelen tener un rango de dispersión limitado (por ejemplo, en un modelo de aislamiento por distancia), el flujo genético restringido puede servir como un tipo de barrera que fomenta la diferenciación geográfica. Sin embargo, a menudo se requiere cierto grado de migración para mantener una clina; sin ella, es probable que acabe produciéndose la especiación, ya que la adaptación local puede provocar el aislamiento reproductivo entre las poblaciones.
Un ejemplo clásico del papel de los gradientes ambientales en la creación de clinas es el de la polilla de la pimienta, Biston betularia, en el Reino Unido. Durante el siglo XIX, cuando el sector industrial cobró fuerza, las emisiones de carbón ennegrecieron la vegetación en el noroeste de Inglaterra y partes del norte de Gales. Como consecuencia, las formas más claras de la polilla eran más visibles para los depredadores contra los troncos de los árboles ennegrecidos y, por tanto, eran más depredadas que las formas más oscuras. En consecuencia, la frecuencia de la polilla melánica, más críptica, aumentó drásticamente en el norte de Inglaterra. Esta clina en el color de los morfos, desde un predominio de los morfos más claros en el oeste de Inglaterra (que no sufrió tanto la contaminación), hasta la mayor frecuencia de las formas melánicas en el norte, se ha ido degradando lentamente desde que se introdujeron limitaciones a las emisiones de hollín en la década de 1960.
Contacto secundarioEditar
Los clones generados mediante este mecanismo han surgido a través de la unión de dos poblaciones anteriormente aisladas que se diferenciaban en alopatría, creando una zona intermedia. Este escenario de contacto secundario puede ocurrir, por ejemplo, cuando las condiciones climáticas cambian, permitiendo que las áreas de distribución de las poblaciones se expandan y se encuentren. Dado que, con el tiempo, el efecto del flujo de genes tenderá a anegar cualquier diferencia regional y a dar lugar a una gran población homogénea, para que se mantenga una clina estable cuando dos poblaciones se unen debe existir normalmente una presión selectiva que mantenga un grado de diferenciación entre las dos poblaciones.
El mecanismo de selección que mantiene las clinas en este escenario suele ser intrínseco. Esto significa que la aptitud de los individuos es independiente del entorno externo, y la selección depende en cambio del genoma del individuo. La selección intrínseca, o endógena, puede dar lugar a clinas en los caracteres a través de diversos mecanismos. Una de las formas en que puede actuar es a través de la desventaja de los heterocigotos, en la que los genotipos intermedios tienen una aptitud relativa menor que cualquiera de los genotipos homocigotos. Debido a esta desventaja, un alelo tenderá a fijarse en una población determinada, de manera que las poblaciones estarán compuestas en su mayoría por individuos AA (homocigotos dominantes) o aa (homocigotos recesivos). La clina de heterocigotos que se crea cuando estas poblaciones respectivas entran en contacto es entonces moldeada por las fuerzas opuestas de la selección y el flujo de genes; incluso si la selección contra los heterocigotos es grande, si hay algún grado de flujo de genes entre las dos poblaciones, entonces una clina empinada puede ser capaz de mantenerse.Debido a que la selección intrínseca es independiente del entorno externo, las clinas generadas por la selección contra los híbridos no se fijan a un área geográfica determinada y pueden moverse alrededor del paisaje geográfico. Estas zonas de hibridación en las que los híbridos suponen una desventaja con respecto a sus líneas parentales (pero que, sin embargo, se mantienen gracias a que la selección es contrarrestada por el flujo de genes) se conocen como «zonas de tensión».
Otra forma en la que la selección puede generar clines es a través de la selección dependiente de la frecuencia. Los caracteres que podrían ser mantenidos por tales presiones selectivas dependientes de la frecuencia incluyen señales de advertencia (aposematismo). Por ejemplo, las señales aposemáticas en las mariposas Heliconius a veces muestran clinas pronunciadas entre poblaciones, que se mantienen a través de la dependencia positiva de la frecuencia. Esto se debe a que la heterocigosidad, las mutaciones y la recombinación pueden producir patrones que se desvían de esas señales bien establecidas que marcan a las presas como poco apetecibles. Estos individuos son entonces objeto de una mayor depredación en relación con sus homólogos con marcas «normales» (es decir, seleccionados en contra), creando poblaciones dominadas por un patrón particular de señal de advertencia. Al igual que con la desventaja de los heterocigotos, cuando estas poblaciones se unen, podría producirse una estrecha línea de individuos intermedios, mantenida por el flujo de genes que contrarresta la selección.
El contacto secundario podría dar lugar a una línea con un gradiente pronunciado si existe desventaja de los heterocigotos o selección dependiente de la frecuencia, ya que los intermedios son fuertemente seleccionados. Alternativamente, podrían existir clinas empinadas porque las poblaciones han establecido contacto secundario recientemente, y el carácter en las poblaciones alopátricas originales tenía un gran grado de diferenciación. Sin embargo, a medida que la mezcla genética entre la población aumenta con el tiempo, es probable que la inclinación de la línea disminuya a medida que la diferencia en el carácter se erosiona. Sin embargo, si el carácter de las poblaciones alopátricas originales no estaba muy diferenciado al principio, la línea entre las poblaciones no tiene por qué mostrar un gradiente muy pronunciado. Dado que tanto la diferenciación primaria como el contacto secundario pueden dar lugar a patrones clinales similares o idénticos (por ejemplo, clinas de pendiente suave), distinguir cuál de estos dos procesos es el responsable de generar una clina es difícil y a menudo imposible. Sin embargo, en algunas circunstancias una clina y una variable geográfica (como la humedad) pueden estar muy estrechamente vinculadas, y un cambio en una de ellas se corresponde estrechamente con un cambio en la otra. En estos casos se puede concluir provisionalmente que la clina se genera por diferenciación primaria y, por lo tanto, está moldeada por presiones selectivas ambientales.
Sin selección (equilibrio deriva/migración)Editar
Por lo tanto, aunque la selección puede desempeñar claramente un papel clave en la creación de clinas, es teóricamente factible que puedan ser generadas sólo por la deriva genética. Es poco probable que las clinas a gran escala en la frecuencia del genotipo o del fenotipo se produzcan únicamente por la deriva. Sin embargo, en escalas geográficas menores y en poblaciones más pequeñas, la deriva podría producir clinas temporales. Sin embargo, el hecho de que la deriva sea una fuerza débil que mantiene la clina significa que las clinas producidas de este modo suelen ser aleatorias (es decir, no están correlacionadas con las variables ambientales) y están sujetas a romperse o invertirse con el tiempo. Por tanto, estas clinas son inestables y a veces se denominan «clinas transitorias».