El Museo Page en La Brea Tar Pits es un lugar maravilloso. No me refiero a maravilloso en el sentido cotidiano y manido de «Esa pizza estaba maravillosa», o «Si pudieras entregar tu informe TPS antes de salir de la oficina, sería maravilloso». Me refiero a que el museo es, literalmente, un lugar que llena de asombro mi corazón amante de los fósiles. Aunque ya había visto fotos de la exposición, me quedé atónita ante la vitrina que contenía los cráneos de color marrón oscuro de más de 350 lobos huérfanos, y me encantó hacer un breve recorrido por las cajas llenas de fósiles que se están excavando actualmente detrás del edificio.

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Pero hubo algo que se enganchó a mi cerebro y no lo soltó durante mi visita al Page. Entre los objetos expuestos en el museo había esqueletos compuestos de algunos de los carismáticos mamíferos del Pleistoceno que perecieron en el vertedero de asfalto que ahora se encuentra en medio de Los Ángeles. Estaban representados todos los personajes clásicos: el perezoso de tierra Shasta, el Bison antiquus, el oso de hocico profundo, el sabercato Smilodon, el mamut colombino y otros. Ya había leído sobre estos animales y había visto otros esqueletos de su clase en otros lugares, pero la etiqueta de uno de ellos me desconcertó. Desde que tengo uso de razón, el gran felino Panthera atrox era conocido comúnmente como «león americano», una rama ya eliminada de los famosos felinos que hace tiempo llegaron a Norteamérica. La placa situada frente al esqueleto de la formidable pantera lo llamaba de otra manera: el jaguar gigante de Naegele. ¿Desde cuándo el propio león de América se había transformado en un fornido jaguar?

Un par de publicaciones que recogí en la tienda de regalos del museo catalizaron aún más mi confusión. En una edición revisada de 2001 de la monografía del paleontólogo Chester Stock *Rancho La Brea: A Record of Pleistocene Life in California *el gato fósil era calificado como «parecido a un león», aunque el breve pasaje también mencionaba que Panthera atrox «también ha sido llamado un jaguar gigantesco». No es de mucha ayuda. El panfleto más brillante y popular *Rancho La Brea: Trampa mortal y tesoro escondido *tampoco resuelve la cuestión. Un resumen aportado por George T. Jefferson identificaba simultáneamente al gato como el jaguar gigante de Naegele y como una subespecie de león (Panthera leo atrox). Aunque se trata e ilustra como un león, Jefferson llamó repetidamente al animal jaguar gigante. Evidentemente, tenía que indagar más.

Los paleontólogos han barajado diferentes ideas sobre la identidad de Panthera atrox desde mediados del siglo XIX. Basándose en una mandíbula inferior parcial que contenía tres molares y un canino roto, el polímata y naturalista de Filadelfia Joseph Leidy llamó al gato fósil «Felis» atrox. Describió al gato como «una especie que superaba en tamaño al tigre y al león recientes, o al extinto Felis spelaea de Europa». Los rasgos específicos de la mandíbula se parecían a sus homólogos de los tres grandes felinos -vivos y extintos-, pero Leidy acabó clasificando al félido como «una especie extinta de león americano».

No todo el mundo estaba de acuerdo en que el gato de Leidy -lo que ahora llamamos Panthera atrox- fuera realmente un león. Durante la primera mitad del siglo XX, especialmente, expertos en mamíferos fósiles como el paleontólogo francés Marcellin Boule y su colega alemán Max Hilzheimer observaron que Panthera atrox parecía mostrar un mosaico de rasgos compartidos tanto con leones como con tigres. Los estudios de algunos de los primeros fósiles excavados en las filtraciones de asfalto de La Brea y descritos por los paleontólogos John Merriam y Chester Stock se hicieron eco de esta incertidumbre. En su importante monografía de 1932 sobre Panthera atrox, ambos concluyeron que el cráneo del felino fósil se parecía más al del jaguar, Panthera onca, del que también se han encontrado algunos ejemplares en los mismos yacimientos. El eminente paleontólogo estadounidense George Gaylord Simpson coincidió con la determinación de Merriam y Stock en su propia revisión de los grandes félidos fósiles del Pleistoceno de 1941, y se lamentó de que Panthera atrox hubiera pasado a ser conocido popularmente como el «león americano». El gato no era un león, argumentaba Simpson, al igual que los gatos de dientes de sable no eran verdaderos tigres. El uso continuado de la terminología anticuada sólo serviría para confundir a un público estadounidense que ya tenía bastantes dificultades para entender las relaciones familiares entre los fósiles.

Por supuesto, las interpretaciones de Boule, Hilzheimer, Merriam, Stock y Simpson tampoco fueron aceptadas universalmente. En todo caso, la imagen de Panthera atrox como león norteamericano se opuso a la interpretación del jaguar. El felino, tal y como lo encontré por primera vez, era un enorme león que cazaba solo o en pareja en los paisajes abiertos del oeste del Pleistoceno. La mayoría de los museos que he visitado con monturas de Panthera atrox han seguido esta tendencia. Pero, en mi búsqueda de más información, encontré en que una versión más parecida al jaguar del felino fue propuesta de nuevo hace apenas dos años por los paleontólogos John M. Harris -conservador del Museo Page- y Per Christiansen.

Christiansen y Harris se centraron en el cráneo y las mandíbulas de Panthera atrox. Más que cualquier otra parte del esqueleto, la cabeza del felino se ha citado con mayor frecuencia como prueba de que Panthera atrox tenía más en común con los jaguares que con los leones u otros grandes felinos. Para detectar las afinidades del felino fósil, Christiansen y Harris compararon una serie de medidas de una muestra de especímenes de Panthera atrox bien conservados de los yacimientos de La Brea con las mismas medidas realizadas en cráneos de tigres, leones y jaguares conservados en otros museos. La muestra, según relató Harris en respuesta a un correo electrónico que le envié sobre el estudio, incluía «78 cráneos de tigre, 176 cráneos de león y 57 cráneos de jaguar, los 14 cráneos de P. atrox del Rancho La Brea».

Como muchos paleontólogos habían determinado antes, los cráneos de Panthera atrox presentaban un mosaico de rasgos que no coincidían totalmente con ninguna de las especies vivas. Mientras que los cráneos de los felinos fósiles eran más parecidos a los de los leones, algunos aspectos de sus mandíbulas inferiores parecían más parecidos a los de los tigres o los jaguares. Cuando pregunté a Harris qué características situaban a Panthera atrox más cerca de los jaguares que de los leones, citó la «rama mandibular, la sínfisis mandibular, la sutura fronto-maxilar y la forma de la abertura nasal». La última de estas características se explica por sí misma, pero, para quienes no hayan cursado osteología hace tiempo, las otras tres son el gran reborde de la mandíbula inferior que conecta con el cráneo, la porción fusionada de las mandíbulas inferiores que se unen en la línea media y una sutura en el cráneo a lo largo de los huesos frontal y de la mandíbula superior (maxilar). Los cráneos de Panthera atrox, según Harris, «eran más parecidos a los de los leones o los tigres en algunos otros rasgos, pero los análisis estadísticos multivariados y de otro tipo sugerían que P. atrox no se agrupaba con los leones y estaba más cerca de los jaguares».

Curiosamente, sin embargo, en el artículo Christiansen y Harris señalaban que los cráneos de Panthera atrox se parecían más a los de los leones y se desviaban más de los cráneos de los jaguares. Como escribieron en el artículo, «Panthera atrox difiere del león, el jaguar y el tigre en muchas variables osteométricas del cráneo, siendo la más frecuente la del jaguar (21) y la menos frecuente la del león (16)». Incluso en lo que respecta a la mandíbula inferior del felino fósil, el rango de variación entre los leones y otros felinos existentes en el estudio hizo que algunas de las comparaciones fueran turbias. Panthera atrox no era precisamente como un león actual, pero, por lo que pude ver, los datos tampoco daban señales claras de que el felino pudiera llamarse con precisión «jaguar gigante».

No obstante, Christiansen y Harris citaron sus resultados como apoyo a la idea de que Panthera atrox ocupaba un lugar intermedio entre un subgrupo de leones/leopardos, por un lado, y tigres/jaguares, por otro. En lugar de ser «una especie de león gigante de Norteamérica», según la hipótesis de los investigadores, la anatomía y la ecología reconstruida del animal sugerían que Panthera atrox «parece haber estado cerca de un tipo de jaguar gigante» que evitaba la selva por terrenos de caza más abiertos. Le pregunté a Harris, en su opinión, qué aspecto habría tenido el felino cuando estaba vivo. Respondió:

*P. atrox *es sensiblemente más grande que los jaguares y los leones. Tenía las patas proporcionalmente más largas que las de los jaguares, lo que puede haber sido una adaptación para correr en un hábitat más abierto. Si es así, esto podría explicar por qué los jaguares y los jaguares gigantes rara vez se encuentran en la misma localidad. Ambos se encuentran en La Brea, donde tenemos más de 80 individuos de P. atrox pero sólo uno o dos de P. onca. El aspecto del pelaje de P. atrox está abierto a conjeturas. Si, en efecto, se trataba de una forma de hábitat más abierta, puede haber tenido un pelaje sin manchas o sólo débilmente manchado.

La diferente interpretación tenía más que implicaciones cosméticas. Christiansen y Harris sugirieron que esta perspectiva diferente indicaba que Panthera atrox no descendía de los leones prehistóricos que cruzaron a Norteamérica a través del puente terrestre de Bering. En su lugar, los investigadores plantearon la hipótesis de que Panthera atrox se especifica a partir de una forma anterior de jaguar hace unos 150.000 años. En esta hipótesis, nunca hubo verdaderos «leones americanos». Lo más parecido habrían sido los leones que vivieron en las cercanías del puente terrestre de Bering pero que no viajaron más al sur.

Tengo que admitir que no me convencía la idea de que Panthera atrox fuera más un jaguar que un león. Tal vez el gato compartiera algunos rasgos de la mandíbula inferior con los jaguares y los tigres, pero los datos del cráneo, especialmente, indicaban que el gato se parecía más a un león que a otra cosa. Y, después de todo, la anatomía no lo es todo cuando se trata de mamíferos del Pleistoceno.

Los cráneos de Panthera atrox de La Brea pueden mostrar algunas ligeras diferencias cuando se comparan con los de los leones modernos, pero las comparaciones genéticas han determinado que el gato fósil es un miembro del linaje de los leones. Eso es lo afortunado de los estudios de criaturas que murieron en un pasado prehistórico no muy lejano: el material genético puede ser recogido, analizado y estudiado para poner a prueba las ideas hechas sobre la base de la anatomía del esqueleto. En un estudio publicado el mismo año que el de Christiansen y Harris, el zoólogo Ross Barnett y sus colegas informaron de que Panthera atrox formaba un grupo genético distinto entre las poblaciones de leones prehistóricos que se aislaron genéticamente hace unos 340.000 años. Más concretamente, Barnett y sus coautores señalaron que «todas las muestras de leones del Pleistoceno tardío produjeron secuencias que se agrupaban fuertemente con los datos de los leones modernos», y este hallazgo descartó «cualquier vínculo postulado entre el atrox y el jaguar».

Lo que era el Panthera atrox, y cómo el felino se ganaba la vida en el paisaje del Pleistoceno tardío, se encuentra entre las imágenes comunes de «león americano» y «jaguar gigante». Incluso Christiansen y Harris señalaron lo parecido que era el cráneo del felino, y los datos genéticos sitúan claramente a Panthera atrox dentro del linaje de los leones. Sin embargo, hay algunas cosas curiosas sobre los especímenes de La Brea que pueden indicar que estas bestias no actuaban igual que los leones modernos.

Sólo se conocen unos 80 individuos de Panthera atrox de La Brea, lo cual es bastante bajo comparado con los miles de individuos de lobo huargo y Smilodon. Dado que se cree que los lobos huérfanos eran cazadores en manada, su prevalencia en las filtraciones de asfalto tiene sentido, y el elevado número de individuos de Smilodon -junto con otras líneas de evidencia- se ha utilizado para plantear la hipótesis de que los sabercats también eran cazadores sociales. La hipótesis básica es que los grupos gregarios de los lobos, si no los sabercats, se vieron atraídos por la carne en descomposición en las filtraciones de asfalto y varios miembros del grupo quedaron atrapados mientras intentaban conseguir una comida fácil. (Hay una brillante exposición en el museo en la que se puede intentar sacar un pequeño émbolo metálico de la especie de sustancia viscosa negra que atrapó a los animales prehistóricos, ¡es jodidamente difícil!) Cooperar como grupo se convirtió en un lastre en una situación tan complicada. La prevalencia comparativamente baja de Panthera atrox puede indicar, por tanto, que estos felinos eran solitarios o trabajaban en grupos más pequeños. El hecho de que se hayan identificado más ejemplares de Panthera atrox de La Brea como machos que como hembras parece corroborar esta afirmación. Las manadas de leones modernas están formadas por más hembras que machos, y si Panthera atrox vivía en un sistema similar sería de esperar que se encontraran más hembras en los depósitos fósiles. Otra posibilidad es que los yacimientos de asfalto reclamasen más a menudo a machos solitarios o a pequeñas coaliciones que aún no se habían establecido en manadas o que habían sido expulsadas, individuos que tenían que rebuscar con más frecuencia al carecer del apoyo de un grupo social. Sin embargo, es difícil poner a prueba estas ideas, y la razón por la que Panthera atrox es tan raro en La Brea sigue siendo una cuestión abierta.

Cuando me quedé mirando el esqueleto reconstruido de Panthera atrox en el Museo Page, seguí tratando de imaginar el aspecto que habría tenido el formidable carnívoro cuando estaba debidamente ataviado con músculo, grasa, fascia, pelo y los demás aditamentos de una criatura viva. ¿Cómo habría sido ver a un depredador así acechando por el paisaje de una California desprovista de edificios de oficinas y libre de smog? No hay mucho tiempo que separe a la criatura viva de mí: unos míseros miles de años, y, como todos, mis propios antepasados prehistóricos vivieron junto a tan poderosos depredadores. Sin embargo, a pesar de mi proximidad cronológica con esos huesos de color chocolate, hay mucho que no sabemos sobre cómo vivía Panthera atrox. De todos los paisajes prehistóricos que han ido y venido durante la historia de este planeta, el maravilloso mundo del Pleistoceno es tentadoramente y exasperantemente cercano al nuestro.

Imagen superior: Un esqueleto compuesto de *Panthera atrox* en el Museo Page de Los Ángeles, California. Foto del autor.

Christiansen, P., & Harris, J. (2009). Craniomandibular morphology and phylogenetic affinities of Panthera atrox: implications for the evolution and paleobiology of the lion lineage Journal of Vertebrate Paleontology, 29 (3), 934-945 DOI: 10.1671/039.029.0314

Jefferson, G. 2001. «El jaguar gigante de Naegele», en Rancho La Brea: Trampa mortal y tesoro escondido. Terra, Vol 38, No. 2. p. 28

Leidy, J. 1852. Descripción de una especie extinta de León Americano: Felis atrox. Transactions of the American Philosophical Society, Vol. 10, 319-321

Simpson, G. 1941. Grandes felinos del Pleistoceno de América del Norte. Novitates del Museo Americano. No. 1136, 1-27

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