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En este artículo hablaremos del sistema vascular acuático de los equinodermos:- 1. Introducción al sistema vascular acuático 2. Contenido del sistema vascular acuático Contenido del Sistema Vascular Acuático 3. Plan general 4. Modificaciones 5. Funciones.
Introducción al Sistema Vascular Acuático:
El sistema vascular de agua es de origen enterocélico y surge del hidrocele izquierdo. Presenta una simetría radial desde el principio y está igualmente desarrollado en todos los equinodermos.
Este sistema se encuentra justo por encima del sistema hemal. Su función es primordialmente locomotora y, en algunos casos, también sirve a la función de los órganos táctiles y respiratorios. El papel excretor del sistema vascular del agua, sugerido por algunos trabajadores, aún no está totalmente determinado.
ADVERTENCIAS:
El cuadro histológico revela que los canales tienen un revestimiento interno de epitelio ciliado plano, una capa de músculos longitudinales, una capa de tejido conectivo y una capa más externa de células ciliadas planas.
Contenido del sistema vascular del agua:
Los canales del sistema vascular de agua contienen un fluido de naturaleza albuminosa. Contiene agua de mar y leucocitos. La existencia de corpúsculos rojos se registra en un ofiuroide, Ophiactis virens. Binyon (1964) ha demostrado que el nivel de potasio en el fluido puede ser hasta un 60% superior al valor del agua de mar. Boolootian (1966) ha reconocido 14 tipos diferentes de amebocitos en este fluido.
Plan general del sistema vascular del agua:
El sistema vascular de agua en diferentes clases de Echinodermata tiene casi la misma organización estructural. Se compone de unos pocos canales junto con algunos apéndices unidos a estos canales. La disposición típica del sistema vascular del agua la muestra Asterias.
El sistema vascular de agua incluye un canal circunvalar (canal circular ambulacral o anular) situado alrededor de la boca que da extensiones tubulares radiales, llamadas canales radiales. El número de los canales radiales suele ser de cinco. Pero el número corresponde al número de los radios del cuerpo.
ADVERTENCIAS:
Cada canal radial termina ciegamente en el extremo del brazo y desprende a lo largo de su curso vasos laterales, cada uno de los cuales se une a un pie tubular. Cada pie de tubo es un proceso cónico o cilíndrico hueco con una ampolla y una ventosa terminal. La unión entre los vasos laterales y los pies tubulares está provista de válvulas que ayudan a la locomoción.
La contracción de las ampollas da lugar a la extensión de las patas tubulares. Entre el madreporito y el canal anular existe un canal de piedra o de arena corto, ligeramente curvado, cilíndrico y dispuesto verticalmente. El canal pétreo se abre en el canal anular en el extremo oral y en la ampolla madrepórica en el extremo aboral.
La madreporita es una estructura esquelética en forma de placa situada en el lado aboral. Está perforada por poros, denominados poros madrepóricos, que desembocan en la ampolla o vesícula madrepórica, de donde parte el canal lítico. El canal del cálculo está rodeado por un canal más amplio, llamado seno axial, cuya pared se pliega para formar el órgano axial u órgano dorsal o glándula ovoidea o corazón. La función del órgano axial no se conoce del todo.
Además de los vasos principales, algunos apéndices se asocian al sistema. Situados interradialmente y conectados con el canal anular, se encuentran las vesículas de Polian y los cuerpos de Tiedemann. Las vesículas polianas son sacos similares a la vejiga con un cuello más estrecho.
Son contráctiles y suelen fabricar células ameboides. Los cuerpos de Tiedemann son de naturaleza glandular y están formados por un número de túbulos ramificados. Son de color amarillento y dan origen a células para el sistema vascular del agua.
Modificaciones del sistema vascular de agua en diferentes clases:
El sistema vascular acuático está igualmente desarrollado en todos los equinodermos y tiene básicamente el mismo plan estructural. En las diferentes clases se encuentran ligeras desviaciones del plan básico. Las variaciones se deben a sus adaptaciones a los diferentes modos de vida.
Madreporita:
En los Asteroidea (Fig. 21.7B), es una placa calcárea en forma de tamiz y está situada aboralmente. El aumento del número del madreporito se observa en muchos Asteroidea. El número de madreporitos es de 3 en Asterias capensis, 4 en A, tenuispina, 16 en Acanthaster echinites. El madreporito está provisto de muchos poros de agua secundarios. La mayoría de los poros de agua desembocan en el canal de piedra y descansan en el seno axial en los adultos.
Los poros de agua son numerosos y se desarrollan a partir de un poro de agua larvario. Al igual que Asteroidea, en Echinoidea (Fig. 21.16) también el madreporito posee muchos poros, pero Echinocyamus pusillus, tiene la particularidad de tener un solo poro de agua. En Ophiuroidea, el madreporito tiene un poro de agua, pero en Ophiurae y Astrophytidae hay varios poros de agua.
En Holothuroidea el verdadero madreporito está ausente. Se observan grandes variaciones en cuanto a la apertura del canal lítico. En Pelagothuria se abre al exterior por un poro y en muchos Elasipodidae hay de 2 a 50 o más poros. Pero en algunos Elasipodidae y Molpadidae el canal lítico se abre en el celoma por muchos poros en lugar de abrirse al exterior.
En el resto de los Holoturios, el canal lítico se abre en el seno axial que a su vez se abre al exterior por uno o más poros de agua que son comparables a la madreporita. La madreporita en este caso puede llamarse mejor como madreporita interna.
En Crinoidea, la madreporita está representada por finos poros de agua en la superficie del cuerpo y estos poros de agua conducen directamente a la cavidad del cuerpo. Los poros de agua se registran para ser 1500 en Antedon bifidia.
ADVERTENCIAS:
Canal de piedra:
Normalmente el canal pétreo es un tubo cilíndrico corto, ligeramente curvado y dispuesto verticalmente. Se abre en el canal anular en el extremo oral. Está encerrado por la pared de otro canal ancho, el seno axial.
En Asteroidea, el canal pétreo es uno y en forma de «S». Pero en Asterias rubens, hay dos canales pétreos. La pared del canal lítico está provista de huesecillos calcáreos. El desarrollo de una proyección longitudinal en forma de cresta hace que el canal lítico sea complicado en los diferentes miembros de los Asteroidea (Fig. 21.37).
Se encuentran las siguientes condiciones:
ADVERTENCIAS:
(1) En Echinaster purpureus, el pliegue se proyecta como una cresta en el canal. Esto representa la condición más simple.
(2) En Asterina gibbosa, el extremo terminal libre se divide en dos láminas que pueden estar enrolladas. Esto se ve en Asterias y Gymnasterias.
(3) En Astropecten, las laminillas enrolladas se vuelven muy complicadas y se extienden entre las paredes de un lado a otro del lumen.
ADVERTENCIAS:
(4) En Culcita y Astropecten aurantiacus, todo el lumen se divide en un número de cámaras irregulares.
En Echinoidea, el canal pétreo es sólo uno y tiene una pared membranosa blanda desprovista de materia calcárea. En Cedaris, la pared del canal lítico está provista de depósito calcáreo. El canal pétreo tiene una ampolla por debajo de la madreporita.
En Ophiuroidea, el canal lítico está desprovisto de depósito calcáreo y se abre en una de las placas orales (Sedjwick, 1898). En Trichaster elegans, hay cinco canales líticos. En Ophiactis virens, los canales líticos son numerosos.
En Holothuroidea, el canal lítico es mayoritariamente único pero en algunos casos puede ser más de uno. El número de canales pétreos accesorios también es variable. Sus paredes están provistas de materias calcáreas.
La apertura del canal lítico muestra la mayor variación, particularmente en los Holoturios. Los canales pétreos en todos los Holoturios están adheridos a la pared del cuerpo. En Pelagothuria, el canal lítico se abre al exterior por uno o muchos poros. Esto también es cierto en muchos Elasipodidae.
En Thy one, el canal lítico está ramificado. En algunos Elasipodidae y Molpadidae el canal lítico termina ciegamente y se abre internamente en el celoma por muchos poros como en el género Elasipoda.
ADVERTENCIAS:
En Crinoidea, el canal lítico como tal está ausente. Numerosos tubos, sin depósitos calcáreos en sus paredes, que emergen del vaso anular son los representantes de los canales líticos de otros grupos.
Seno axial y órgano axial:
El seno axial está diversamente desarrollado en los diferentes equinodermos. Es bastante distinto de la cavidad perivisceral en los adultos, excepto en algunos Holoturios y Crinoideos. El seno axial es poco visible en los asteroides y muy pequeño en los equinoideos y los ofiuroideos. El órgano axial, un pliegue de la pared del seno axial, está presente en todos los Equinodermos excepto en los Holoturios.
El órgano axial comprende tejido conectivo y células de rudimento germinal. En los Equinoideos el seno axial termina ciegamente y se comunica con el canal lítico. En los Crinoideos, la porción del celoma, en la que se abren los tubos del vaso anular, representa el seno axial. El órgano axial ocupa el eje del cuerpo. Está formado por canales anastomosados incrustados en el tejido conectivo.
Canal anular y canales radiales. El canal anular es una estructura constante en todos los equinodermos y está situado alrededor de la boca. Da lugar a prolongaciones tubulares a lo largo de los radios, llamadas canales radiales o vasos radiales. En los Asteroidea, el canal anular es pentagonal y está situado en la membrana bucal (peristoma). Se comunica con el exterior a través del canal pétreo y del seno axial.
En Echinoidea, el canal anular está situado en el extremo superior de las mandíbulas y da cinco vasos radiales. En Ophiuroidea, la condición es la misma que en Asteroidea. En Holothuroidea, el canal anular está situado alrededor del esófago y los cinco vasos raidales se extienden hacia el extremo oral y de nuevo se dirigen aboralmente a lo largo de los radios del cuerpo.
ADVERTENCIAS:
Los vasos radiales terminan ciegamente y el tentáculo terminal, característico de Asteroidea y Echinoidea, está ausente. El número de vasos radiales es de cinco. Están ausentes en Synaptidae. En el caso de Crinoidea, los tentáculos terminales están ausentes y los vasos radiales terminan ciegamente.
Vasos laterales y pies tubulares:
Los vasos radiales dan vasos laterales a los pies tubulares. Los pies tubulares son procesos cilíndricos y sus cavidades son continuas con el sistema vascular del agua. Los pies tubulares poseen ampollas en sus extremos interiores y ventosas en los extremos terminales. Las ampollas están presentes en todos los equinodermos, excepto en Ophiuroidea y Crinoidea.
En Crinoidea, las ventosas terminales están ausentes y los pies tubulares tienen una función sensorial y respiratoria. En muchos Astropectinidae, cada pie tubular está provisto de dos ampollas. En todos los miembros de los Asteroidea los pies tubulares están provistos de expansiones suctoriales bien desarrolladas.
En Echinoidea, los pies tubulares presentan variaciones. En Endocyclica, los extremos terminales de las patas tubulares son suctoriales y se apoyan en anillos calcáreos. En Cidaridae y Echinothuridae, las pequeñas patas tubulares orales se proyectan desde las perforaciones de las placas ambulacrales y son de naturaleza olfativa. En los Clypeasteroides, los pies tubulares son anchos y las paredes están desprovistas de cuerpos calcáreos. Ayudan a la respiración.
Los pies tubulares cilíndricos que son suctoriales y provistos de anillos calcáreos, son de función locomotora. Pero en los Spatangoides, los pies tubulares varían bastante debido a sus actividades funcionales.
Los pies tubulares sin ventosas son de función respiratoria; con ventosas y anillo calcáreo son de función locomotora; con disco terminal expandido y filamentos alrededor de la boca como órgano táctil; los pies en roseta actúan como órganos prensiles y cogen comida del entorno.
En Ophiuroidea, la orientación de los vasos laterales y los pies tubulares es la misma que en Asteroidea, pero están desprovistos de ampollas y tienen una función exclusivamente sensorial.
En Holothuroidea, las ramas laterales de los vasos radiales entran en los pies tubulares así como en los tentáculos. Algunas ramas laterales también surgen de los vasos radiales y terminan ciegamente en la pared del cuerpo. Las ampollas están presentes en los pies tubulares y en los canales tentaculares. Los canales tentaculares carecen de ampollas en los Elasipodidae, donde surgen directamente del canal anular.
En los Crinoidea, en Antedon, cada rama lateral del vaso radial alimenta tres pies tubulares. Los pies tubulares tienen ampollas. Su función es puramente respiratoria y sensorial.
Visícula Poliana y Cuerpos de Tiedemann:
El canal anular posee vesículas polianas similares a la vejiga y cuerpos de Tiedemann similares a la glándula. En Asteroidea, el número de vesículas polianas varía mucho. Están totalmente ausentes en Asterias rubens y A. glacialis. Hay casos en los que dos o muchas vesículas polianas pueden estar presentes en cada inter-radio como se ve en Astropecten.
En este caso, algunas vesículas se abren en el canal anular por un tallo común (Fig. 21.38). Los cuerpos de Tiedemann están unidos al canal anular y suelen ser dos en cada inter-radio, excepto el que contiene la madreporita, en el que sólo hay uno.
Entre los Echinoidea, en la mayoría de los Endocylica, está presente una pequeña excrecencia esponjosa en cada inter-radio que se supone que es la vesícula poliana. Hay cinco cuerpos de Tiedemann en Echinoidea. En Ophiuroidea, en cada inter-radio, excepto el del canal de piedra, hay una vesícula poliana.
En Ophiactis virens, además de dos o tres vesículas polianas que se abren en cada inter-radio, hay muchos canales tubulares de Simroth (se supone que son de función respiratoria). Los cuerpos de Tiedmann parecen faltar. Algunas autoridades refieren algunas estructuras homólogas a los cuerpos de Tiedmann.
Algunos dicen que las protuberancias radiantes se encuentran en algunos lugares. Hyman (1955) también refiere que se trata de cuerpos de Tiedmann. Fedetov (1926) ha informado que la protuberancia radial está asociada al anillo de agua en Ophiactum sericeum.
En Gorgonocephalus, un grupo de estructuras tipo bolsa o túbulos ramificados están presentes en el anillo de agua. No lo menciona como cuerpos de Tiedmann pero lo representa como estructura especializada.
Hyman (1955) dijo que tal vez esta estructura mencionada en estos animales como homóloga con los cuerpos de Tiedmann. En los Holothuroidea, normalmente está presente una gran vesícula poliana. En algunos casos excepcionales puede haber más de una vesícula poliana. En Crinoidea, la vesícula poliana y los cuerpos de Tiedemann están ausentes.
Funciones del sistema vascular acuático:
1. Locomoción:
La función principal del sistema vascular acuático es ayudar a la locomoción. Los equinodermos que tienen podios suctoriales (pies tubulares) pueden adherirse al sustrato temporalmente. El mecanismo de locomoción se ha discutido en detalle en el sistema vascular acuático de Asterias y Echinus.
2. Respiratorio y sensorial:
En Ophiuroidea y Holothuridea los pies tubulares (podios) tienen una función principalmente sensorial. En Echinoidea (en los erizos normales), las patas tubulares del lado aboral carecen de disco terminal y son de función sensorial (Hyman, 1955).
En los espatángidos, los petaloides de la superficie aboral están provistos de podios lobulados sin ventosas y se cree que tienen alguna función respiratoria (Loven, 1883).
3. Excretor:
Los desechos nitrogenados se eliminan a través de las zonas delgadas de la superficie corporal, como las paredes de los pies tubulares.