Free Press

Johdanto – Levinneisyys – Kuvaus – Elinkierto – Kommentoitu lajiluettelo – Lääketieteellinen ja eläinlääketieteellinen merkitys – Satovahingot – Valikoidut lähdeviitteet

Meloidae-sukuun, rakkakuoriaisiin, kuuluu noin 2 500 lajia, jotka jakaantuvat 120 sukuun ja neljään alahaaraan (Bologna ja Pinto 2001). Floridassa on 26 lajia, mikä on vain pieni murto-osa Yhdysvaltojen kokonaismäärästä, mutta lähes kolminkertainen määrä Länsi-Intian lajeihin verrattuna (Selander ja Bouseman 1960). Aikuiset kuoriaiset ovat kasvinsyöjiä, ja ne syövät erityisesti Amaranthaceae-, Asteraceae-, Leguminosae- ja Solanaceae-sukujen kasveja. Useimmat aikuiset syövät vain kukkaosia, mutta jotkut, erityisesti Epicauta spp. lajin yksilöt, syövät myös lehtiä.

Kuva 1. Aikuinen Epicauta floridensis Werner (vasemmalla) ja E. cinerea Forster (oikealla). Valokuva: Lyle J. Buss, Floridan yliopisto.

Kuva 2. Aikuinen Pyrota lineata (Olivier) rakkakuoriainen. Valokuva: Lyle J. Buss, Floridan yliopisto.

Muutamat aikuiset ovat yöaktiivisia, mutta useimmat ovat päiväaktiivisia tai niillä ei ole selvää vuorokausirytmiä. Koska aikuiset ovat seurueellisia ja usein hyvin värikkäitä, ne ovat yleensä silmiinpistäviä. Lukuun ottamatta ensimmäisen asteen toukkia (triunguliineja), jotka liikkuvat kukissa tai takertuvat aikuisiin mehiläisiin, toukkia nähdään kuitenkin harvoin. Sikäli kuin tiedetään, kaikki toukat ovat erikoistuneita saalistajia. Useimpien sukujen toukat tunkeutuvat luonnonvaraisten mehiläisten pesiin, joissa ne syövät sekä epäkypsiä mehiläisiä että yhden tai useamman kennon varusteita. Joidenkin Meloinae-sukujen toukat, mukaan lukien useimmat Epicauta-suvun lajit, saalistavat terävien heinäsirkkojen munia. Muutamat toukat saalistavat ilmeisesti rakkakuoriaisten munia (Selander 1981). Floridalaisista lajeista Nemognatha punctulata LeConte (virheellisesti Zonitis vittigera (LeConte)) on löydetty Megachile sp. -lajin pesästä Kuubassa (Scaramuzza 1938), ja useita Epicauta-suvun jäseniä on yhdistetty Melanoplus spp.

Levinneisyys (Takaisin alkuun)

Floridan lajeista 14 rajoittuu suurelta osin tai kokonaan Yhdysvaltojen Atlantin ja/tai Persianlahden rannikolle. Kaksitoista lajia on enemmän tai vähemmän laajalti levinnyt keski- ja/tai itäisissä osavaltioissa. Kaksi lajia esiintyy sekä Yhdysvaltojen kaakkoisosissa että Länsi-Intiassa. Nämä kaksi lajia kuuluvat Etelä- ja Keski-Amerikan ryhmiin, ja ne ovat todennäköisesti saapuneet Manner-Yhdysvaltoihin saarilta. Kolmatta, heikompaa faunallista yhteyttä Länsi-Intiaan edustaa Pseudozonitis longicornis (Horn), joka kuuluu ryhmään, johon kuuluu yksi Länsi-Intian laji ja kaksi Itä-Teksasissa esiintyvää reliktistä lajia (Enns 1956, Selander ja Bouseman 1960). Yksikään laji ei ole kotoperäinen.

Kuvaus (Takaisin alkuun)

Aikuiset ovat pehmeärunkoisia, pitkäjalkaisia kovakuoriaisia, joiden pää on defleksoitunut, täysin paljaana ja takana äkillisesti supistunut muodostaen epätavallisen kapean kaulan, pronotum on etupäässä paljon kapeampi kuin takapäässä, eikä se ole sivusuunnassa karinoitunut (kölinoitunut), etupuoliskon ontelot ovat takana avoimet, ja (kaikilla Floridassa esiintyvillä lajeilla) kumpikin tarsaalien kynnös on halkaistu kahteen lapaan. Rungon pituus vaihtelee Floridan lajeissa yleensä 3/4-2 cm:n välillä. Rakkulakuoriaiset (Meloidae) sekoitetaan usein Oedemeridae-suvun (valerakkulakuoriaiset) kuoriaisiin (Arnett 2008) ja Tenebrionidae-alatyypin Lagriinae-suvun (pitkäniveliset kuoriaiset) kuoriaisiin.

Kukista löytyviä tai mehiläisten karvoihin kiinnittyneitä Nemognathinae-suvun toukkia sekoitetaan toisinaan erehdyksessä Ripiphoridae-heimon toukkiin. Molempien ryhmien ruumis on navikulaarinen (veneenmuotoinen) ja voimakkaasti sklerotisoitunut, ja siinä on selvä kuviokuvio. Nemognathine-toukat eroavat toisistaan siten, että niillä on yhdestä kahteen (ei neljästä viiteen) stemmata kummallakin puolella päätä, rintakehässä on ekdysiaalinen viiva, eikä niillä ole pulvillia (virtsarakon kaltaisia lisäkkeitä).

Kuvio 3. Toukat. Nemognatha plazata Fabricius, ensimmäisen asteen toukka.

Aikuisten kuoriaisten (Arnett 1960) ja triunguliinitoukkien (MacSwain 1956) sukujen avaimet on esitetty viitteissä. Epicauta-lajien avain on Pintossa (1991). Useimpien Floridan lajien aikuiset ovat Ennsin ja Wernerin kuvaamia (Enns 1956, Werner 1945).

Elinkierto (Takaisin alkuun)

Munat munitaan massoina maahan tai kivien alle (Meloinae) tai aikuisten ravintokasveihin (Nemognathinae). Toukkien kehitys on hypermetamorfista, ja niissä on neljä erillistä vaihetta.

Ensimmäisessä vaiheessa eli triunguliinivaiheessa (T-vaiheessa) toukka pääsee ruokailupaikalleen omin avuin (useimmat Meloinae-lajit) tai kiinnittyy aikuiseen mehiläiseen ja kuljetetaan sinne (Meloini (ei Floridassa) ja Nemognathinae). Kun toukka on syönyt itsensä täyteen, se muuttuu ekdysiksen kautta skarabeemimaiseksi ja siirtyy nopean kasvun vaiheeseen (ensimmäinen toukkavaihe, FG), joka kestää viidenteen tai kuudenteen vaiheeseen asti. Joissakin mehiläisiä saalistavissa lajeissa FG-toukka käyttää vain yhtä solua, kun taas toisissa se kaivautuu läheisiin soluihin ja ahmii niiden sisällön. Meloinae-heimossa täysin ravittu FG-toukka kaivaa yleensä kammion muualle kuin ruokailupaikalle. Kuudennessa tai seitsemännessä kehitysvaiheessa toukka muuttuu tyypillisesti voimakkaasti sklerotisoituneeksi ja liikkumattomaksi (koarktaattivaihe, C). Tässä vaiheessa lihaksisto rappeutuu perusteellisesti ja hengitys vähenee erittäin alhaiselle tasolle, mikä mahdollistaa selviytymisen tarvittaessa yli vuoden ajan. Kun kehitys jatkuu, lihakset uusiutuvat, ja toukka muuttuu ekdysiksen avulla jälleen skarabeemimaiseksi (toinen toukkavaihe, SG); tässä vaiheessa se voi kaivaa tai olla kaivamatta nukkakammiota. Nemognathinae-heimo on epätavallinen siinä mielessä, että SG-toukka ja sitä seuraava nukke ja aikuinen ovat viimeisen asteen FG-toukan ja C-toukan valetun mutta ehjän nahan ympäröimiä.

On tunnistettu useita vaihtoehtoisia kehitysreittejä. Vastauksena korkeaan lämpötilaan monet Epicauta-toukat nukahtavat suoraan FG-vaiheesta tai epäonnistuvat diapaussissa C-vaiheessa; molemmat mallit edistävät multivoltinismia. Harvoin toukka nukahtaa suoraan C-vaiheesta. Useiden Meloinae-sukujen toukat voivat palata C-vaiheeseen SG-vaiheen saavuttamisen jälkeen oletettavasti vastauksena epäsuotuisiin ympäristöolosuhteisiin. Useimmat lajit kulkevat talven tai kuivan kauden koarktaattivaiheen toukkina, kun taas muutamat lajit kulkevat talven tai kuivan kauden yli diapausoivina munina, triunguliinitoukkina tai aikuisina.

Aikuiset elävät yleensä kolme kuukautta tai kauemmin. Naaraat tyypillisesti parittelevat ja munivat säännöllisesti koko aikuiselämänsä ajan.

Kommentoitu luettelo Floridan lajeista (Takaisin alkuun)

Seuraavassa luettelossa ei mainita kausittaista levinneisyyttä niiden lajien osalta, jotka ovat aktiivisia aikuisvaiheessa keväästä loppukesään tai alkusyksyyn. Yleisesti ottaen ravintokasvien yhteenvedot eivät koske yksinomaan Floridaa. Useimmat levinneisyydet ja jotkin isäntäkasveja koskevat tiedot ovat peräisin Piintolta (1991).

Meloinae-alaheimo

Epicauta batesii Horn – Itäiset ja kaakkoiset Yhdysvallat, New Jerseystä eteläiseen Floridaan ja länteen Mississippiin. Aikuisten isännät: tuntematon.

E. cincerea (Forster) – Clematis-rakkulakuoriainen. Itäinen Pohjois-Amerikka Atlantin rannikolta länteen Suurille tasangoille, Etelä-Kanadasta etelään Teksasiin ja Persianlahden rannikolle. Kolme päävärimuotoa: harmaa mustan sävyinen, marginaalinen (musta, jossa on tuhkanharmaa marginaali) ja musta. Aikuisten isännät: Clematis spp.

Kuva 5. Aikuinen Clematis-rakkulakuoriainen, Epicauta cinerea Forster, marginaalinen värimuoto. Valokuva: Lyle J. Buss, Floridan yliopisto.

E. excavatifrons Maydell – Mississippin ja Alabaman rannikolla ja etelässä Floridassa Marionin piirikuntaan asti. Syys-lokakuu. Aikuisten isännät: havaittu ruohosta.

E. fabricii (LeConte) – tuhkanharmaa rakkulakuoriainen. Itäinen Pohjois-Amerikka, itäisestä Kanadasta Meksikonlahdelle, harvinaisempi Mississipin länsipuolella. Pohjois-Florida, mukaan lukien Panhandle, etelään Highlandsin piirikuntaan. Huhti-toukokuu. Aikuiset isäntäkasvit: tavallisesti palkokasveilla, kuten sinimailasella, baptisialla, pavulla, herneellä ja makea-apilalla; hyökkää joskus perunaan ja rauhattomaan puuvillaan. Otetaan usein valoissa.

Kuva 6. Aikuinen Epicauta fabricii (LeConte), tuhkarakkulakuoriainen. Valokuvan on ottanut John L. Capinera, Floridan yliopisto.

Kuva 7. Aikuinen ”Florida”-rakkulakuoriainen, Epicauta floridensis Werner. Valokuva: Lyle J. Buss, Floridan yliopisto.

E. funebris (=pestifera) Horn – marginaalinen rakkulakuoriainen. Itäiset Yhdysvallat, lännessä Texasiin ja Etelä-Dakotaan ja pohjoisessa Massachusettsiin. Pohjois-Florida, mukaan lukien Panhandle, etelään Indian Riverin piirikuntaan Aikuisisisännät: Monet Leguminosae- ja Solanaceae-heimot, mukaan lukien sinimailanen, sokerijuurikas, munakoiso, peruna, soijapapu, sokerijuurikas ja tomaatti. Myös Amaranthus ja Cynachum nigrum (L.).

Kuva 8. Aikuinen marginaalirakkulakuoriainen, Epicauta funebris Horn. Valokuva: James Castner, Floridan yliopisto.

E. heterodera Horn – Yhdysvaltojen kaakkoisosat, Mississippin rannikolta Georgiaan ja etelään Floridassa Osceolan piirikuntaan. Tallennettu rannikolta, Pohjois-Carolinan kaakkoisosasta. Syys-marraskuu. Aikuisten isännät: Helenium ja muut Asteraceae-kasvit.

Kuva 9. Aikuinen naaras Epicauta heterodera Horn, rakkakuoriainen. Valokuva: Lyle J. Buss, Floridan yliopisto.

Kuva 10. Aikuinen uros Epicauta heterodera Horn, rakkakuoriainen. Valokuva: Lyle J. Buss, University of Florida.

E. obesa (Chevrolat) – Kaakkois-Kanada, etelään Yhdysvaltojen itäosien kautta etelään Veracruziin ja Oaxacaan, Meksikossa. Floridassa havaittu Alachuan ja Orangen piirikunnissa. Aikuisten isännät: Amaranthus, sinimailanen, Tribulas ja tomaatti Oklahomassa ja Arkansasissa.

E. pensylvanica (De Geer) – musta rakkulakuoriainen. Etelä-Kanadassa Albertasta Atlantin rannikolle etelään, suuressa osassa Yhdysvaltoja, mutta ei Tyynenmeren rannikon osavaltioissa, Pohjois-Meksikoon. Aikuisten isännät: Laaja valikoima kasveja, mukaan lukien monet Asteraceae-kasvit ja sellaiset viljelykasvit kuin sinimailanen, sokerijuurikas ja peruna. Yleisimmin se tarttuu Solidago-kasvien kukintoihin.

Kuva 11. Aikuinen Epicauta pensylvanica (De Geer), musta rakkakuoriainen. Valokuva: John L. Capinera, University of Florida.

E. sanguinicollis (LeConte) – Tunnetaan vain Etelä-Carolinasta, Georgiasta ja Floridasta. Floridassa tavattu Alachuan, Citrusin, Sumterin ja Brevardin piirikunnissa. Aikuisten isännät: Asteraceae, Schrankia (Leguminosae), Asteraceae ja puuvilla.

E. strigosa (Gyllenhal) – Itä-Texasista Atlantille ja sieltä pohjoiseen rannikkoa pitkin Massachusettsiin, Floridassa todennäköisesti koko osavaltion alueella. Aikuisten isännät: Pääasiassa puuvilla, okra, Asteraceae, Opuntia (Cactaceae), Ipomoea (Convolvulaceae) ja Vigna (Leguminosae).

Kuva 12. Aikuinen Epicauta stigosa (Gyllenhal), rakkakuoriainen. Valokuvan on ottanut Jeff Hollenbeck.

E. tenuis (LeConte) – Etelä-Carolina, Georgia ja Forida. Todettu Floridassa Bakerin ja Volusian piirikunnista etelään Highlandsin piirikuntaan. Touko-kesäkuu.

E. vittata (Fabricius) – raidallinen rakkakuoriainen. Tunnetaan Kanadan eteläisestä Ontariosta ja Quebecistä sekä kaikista Yhdysvaltojen osavaltioista 100° pituuspiirin itäpuolella lukuun ottamatta Texasia, Pohjois-Dakotaa, Mainea, New Hampshirea ja Vermontia. Edustetaan Floridassa, jossa sitä esiintyy yleisesti koko osavaltiossa lukuun ottamatta Keys-alueita, äärimmäistä eteläistä Georgiaa ja kaakkoista Etelä-Carolinaa Lemniscate- eli kaakkoisen rannikon rotuna (Adams ja Selander 1979). Aikuisten isännät: Amaranthaceae (Amaranthus), Solanaceae (Solanum) ja Fabaceae (Medicago, sinimailanen) sekä sellaiset viljelykasvit kuin papu, sokerijuurikas, puuvilla, peruna ja tomaatti. Vetää puoleensa valoja.

Kuva 13. Aikuinen Epicauta vittata (Fabricius), raidallinen rakkakuoriainen. Valokuva: James Castner, Floridan yliopisto.

Lytta polita Say – pronssinen rakkakuoriainen. Georgian rajalta etelään Charlotten ja Highlandsin piirikuntiin. Joulukuu-kesäkuu. On pyydetty suuria määriä valoissa.

Kuva 14. Aikuinen pronssirakkulakuoriainen, Lytta polita Say. Valokuva: James Castner, Floridan yliopisto.

Pyrota limbalis LeConte – Washington, D.C., etelään Highlandsin piirikuntaan Floridassa. Yksi havainto valossa.

P. lineata (Olivier) – Pohjois-Florida, mukaan lukien Panhandle, etelään Polkin piirikuntaan. Elo-lokakuu. Useita Asteraceae ja Gerardia (Scrophulariaceae).

Kuva 15. Aikuinen Pyrota lineata (Olivier) rakkakuoriainen. Valokuva: Lyle J. Buss, University of Florida.

P. mutata (Gemminger) – Pohjois-Florida, mukaan lukien Panhandle, etelään Polk Countyyn asti. Cicuta, Daucus, Eryngium ja useat muut Umbelliferae.

P. sinuata (Olivier) – Rannikkotasanko Mississippistä Pohjois-Carolinaan; etelässä Floridassa Highlandsin piirikuntaan. Gerardia (Scrophulariaceae).

Alaheimo Nemognathinae

Nemognatha nemorensis Hentz – Pohjois-Floridassa etelään Pinellasin ja Brevardin piirikuntiin. Useita Asteraceae-heimoja, kuten Bidens, Erigeron, Heterotheca ja erityisesti Rudbeckia.

Kuva 16. Aikuinen Nemognatha nemorensis Hentz, rakkakuoriainen. Valokuvan on ottanut Sean McCann.

N. piazata Fabricius – Edustaa Floridassa nimikkorotua (Mississippistä Länsi-Virginiasta etelään), joka esiintyy osavaltion laajuisesti, myös Keysissä. Cirsium ja Tetraognotheca (Asteraceae).

N. punctulata LeConte – Bahama- ja Caymansaaret, Kuuba, Jamaika ja USA:n kaakkoisosa. Floridassa tavattu vain Keysistä ja Daden piirikunnasta. Bidens ja ”ohdake” (Asteraceae). Ei yleinen.

Kuva 17. Aikuinen Nemognatha punctulata LeConte, rakkakuoriainen. Valokuva: Sean McCann.

Pseudozonitis longicornis (Horn) – Kansas ja Itä-Texas itään pitkin rannikkotasankoa Etelä-Carolinaan; havaittu Floridassa Highlandsin piirikunnasta etelään Keysille asti. Maalis-huhtikuu. Valoissa. Harvinainen.

P. pallida Dillon – Oklahoma ja Itä-Texas itään Floridaan, jossa se ulottuu etelään Dixien ja Alachuan piirikuntien kautta Hillsboroughin piirikuntaan. Valoissa. Ei yleinen.

Tetraonyx quadrimaculata (Fabricius) – Trinidad, Pienet Antillit, Puerto Rico, Hispañola ja Yhdysvaltain rannikkotasanko Pohjois-Floridasta (Alachuan ja Putnamin piirikunnat) Alabamaan ja Pohjois-Carolinaan. Convolvulaceae (Ipomoea) ja Leguminosae (Bradburya, Coelosia) Yhdysvalloissa ja nämä suvut sekä Bignoniaceae, Euphorbiaceae ja Verbenaceae Länsi-Intiassa. Raportoitu vahingoittavan greippien kukkia Puerto Ricossa.

Zonitis cribricollis (LeConte) – Levinnyt laajalti Floridassa etelään Dade Countyyn Achillea, Coreopsis, Helianthus ja Rudbeckia (Asteraceae). Harvinainen.

Zonitis vittigera (LeConte) – Itäiset Yhdysvallat ja Kanadan kaakkoisosat. Edustaa Floridassa, jossa sitä esiintyy etelään Highlandsin piirikuntaan asti, nimellinen, itäinen rotu. Lukuisat Asteraceae- ja Psoralea-kasvit (Leguminosae).

Lääketieteellinen ja eläinlääketieteellinen merkitys (Takaisin alkuun)

Rakkulakuoriaiset ovat saaneet yleisnimensä niiden hemolymfan kyvystä saada aikaan rakkuloita joutuessaan kosketuksiin ihmisen ihon kanssa. Hemolymfaa erittyy usein runsaasti refleksiivisen verenvuodon seurauksena, kun aikuista kuoriaista painetaan tai hierotaan. Rakkuloita esiintyy yleisesti kaulalla ja käsivarsilla, kun altistutaan aikuisille kuoriaisille, joita ulkovalot houkuttelevat yöllä. Aikuisten yleinen käsittely aiheuttaa harvoin rakkuloita, ellei hemolymfi joudu kosketuksiin sormien välissä olevan suhteellisen ohuen ihon kanssa. Ellei kyseessä ole laajamittainen rakkulanmuodostus, ensiapua pidemmälle menevä lääketieteellinen hoito ei todennäköisesti ole tarpeen. Kuvassa olevan yksilön rakkulat olivat epämiellyttäviä, mutta eivät kivuliaita. Rakkulat pienenivät pian itsestään.

Kuva 18. Yksittäisen rakkakuoriaisen niskaan murskaamisesta syntyneet rakkulat. Vaikka se oli epämiellyttävää, mitään lääketieteellistä hoitoa ei toteutettu, ja rakkulat pienenivät pian itsestään. Valokuva: Samuel Grubb.

Rakkuloiden aiheuttaja on kantaridiini, hajuton terpeeni (exo-1,2-cis-dimetyyli-3,6-ep-oksiheksahydroftaliinihappoanhydridi), jota esiintyy muualla vain Oedemeridae-heimon kovakuoriaisissa (Arnett 2008). Kantaridiinia tai kantaridia (aikuisten kovakuoriaisten kuivattuja, jauhettuja ruumiita) käytettiin aikoinaan laajalti ihmis- ja eläinlääketieteessä ensisijaisesti rakkuloita kutistavana ja ärsyttävänä aineena, ja sitä käytetään edelleen Yhdysvalloissa patentoitujen syylänpoistoaineiden vaikuttavana aineena (Epstein ja Epstein 1960, Kartal Durmazlar et al., 2009). Sisäisesti nautittuna tai ihon kautta imeytyneenä kantaridiini on erittäin myrkyllistä nisäkkäille. On olemassa laaja kirjallisuus, joka käsittelee sen väitettyjä afrodisiaalisia ominaisuuksia, ja lukuisia raportteja sekä tahattomista että tahallisista myrkytyksistä ihmisille. Kantharidiini on joskus määritelty Euraasian espanjankärpäseksi, Lytta vesicatoria (Linnaeus). Muita sukuja, erityisesti Mylabris- ja Epicauta-sukuja, on kuitenkin käytetty yleisemmin erityisesti kantharidiinin uuttamiseen. Aikuisten kuoriaisten kantaridiinipitoisuudet (kuivapainosta) vaihtelevat alle 1 prosentista 5,4 prosenttiin. Biologinen synteesi ja toiminta on jätetty suurelta osin huomiotta. Yleisesti oletetaan, että kantaridiini antaa kemiallisen suojan saalistajia vastaan, mutta tästä on vain vähän todisteita. Ainakin joissakin lajeissa naaraat saavat uroksilta suuria määriä kantaridiinia parittelun aikana. Joka tapauksessa naaraat sisällyttävät ainetta munille levitettävään päällysteeseen.

Tapaukset, joissa arvokkaat hevoset ovat saaneet kuolemaan johtaneen myrkytyksen nieltyään paalattuun sinimailasheinään juuttuneita rakkakuoriaisia (Kinney ym. 2006, Mackay ja Wollenman 1981, Schoeb ja Panciera 1979), ovat herättäneet uudelleen kiinnostuksen kantaridiinimyrkytyksen patologiaan ja johtaneet erittäin herkän tekniikan kehittämiseen yhdisteen osoittamiseksi (Ray ym. 1979). Käytettävissä on tutkimustietoa, joka osoittaa tavallisissa lajeissa esiintyvien kantaridiinipitoisuuksien määrän sekä arvioidun kuoriaisten määrän, joka tarvitaan tappavan annoksen aikaansaamiseksi hevosille (Kinney ym. 2006, Sansome 2002).

Myrkytykset on jäljitetty useisiin lajeihin. Rakkokuoriaiset ovat potentiaalinen uhka, jos hevosenomistajat käyttävät sinimailasta heinän lähteenä. Sinimailasta ei kuitenkaan viljellä yleisesti Floridassa, ja rakkakuoriaisia esiintyy harvoin runsaasti. Useimmat myrkytykset Floridassa johtuvat siitä, että sinimailasheinää tuodaan läntisistä osavaltioista, joissa heinäsirkkapopulaatio on puhjennut (Capinera, henkilökohtainen tiedonanto).

Satovahingot (Takaisin alkuun)

Useat Floridan rakkulakuoriaiset syövät viljelykasveja. Epicauta-suvun lajit, erityisesti marginaalinen rakkakuoriainen, E. funebris, ja raidallinen rakkakuoriainen, E. vittata, vahingoittavat usein sinimailasta, sokerijuurikkaasta, perunasta, tomaatista ja muista viljelykasveista lehvästön hävittämällä. Koska kuoriaiset käyttäytyvät ryhmässä, niiden hyökkäykset voivat olla paikallisesti katastrofaalisia. Pienissä puutarhoissa voi riittää, että kuoriaiset vain poimitaan kasveista.

Kuva 19. Aikuisten marginaalirakkulakuoriaisten, Epicauta pestifera Werner, aiheuttamia satovahinkoja. Valokuva: James Castner, Floridan yliopisto.

Valitut viitteet (Takaisin alkuun)

• Adams CL, Selander RB. 1979. Epicauta-suvun Vittata-ryhmään kuuluvien rakkakuoriaisten (Coleoptera, Meloidae) biologia. Bulletin of the American Musuem of Natural History 162: 139-266.
• Arnett Jr RH. 1960. The Beetles of the United States. Catholic University Press, Washington, D.C. 1112 sivua.
• Arnett JR RH. (Elokuu 2008). False blister beetles, Coleoptera: Oedemeridae. Featured Creatures. EENY-154. (7. toukokuuta 2020)
• Bologna MA, Pinto JD. 2001. Meloidae-heimon (Coleoptera) fylogeneettiset tutkimukset, painottaen forsion evoluutiota. Systematic Entomology 26: 33-72.
• Enns WR. 1956. Nemognatha-, Zonitis- ja Pseudozonitis-sukujen (Coleoptera, Meloidae) tarkistus Meksikon pohjoispuolisessa Amerikassa sekä ehdotus uudeksi suvuksi. Kansasin yliopiston tieteellinen tiedote 37: 685-909.
• Epstein J, Epstein W. 1960. Digitaalisten ja kitalakea ympäröivien syylien kantaridiinihoito. California Medicine 93 11-12.
• Kartal Durmazlar SP, Atacan D, Eskioglu F. 2009. Kantaridiinihoito vastentahtoisiin kasvojen litteisiin syyliin: Alustava tutkimus. Journal of Dermatological Treatment 20: 114-119.
• Kinney KK, Peairs FB, Swinker AM. (Maaliskuu 2006). Rakkulakuoriaiset rehukasveilla. Colorado State University Extension. (7 May 2020)
• Kirk VM. 1969. Luettelo Etelä-Carolinan kovakuoriaisista. Osa I – Pohjoinen rannikkotasanko. South Carolina Agricultural Experiment Station Technical Bulletin 1033: 1-124.
• MacKay RJ, Wollenman P. 1981. Rakkulakuoriaismyrkytyksen puhkeaminen hevosilla Floridassa. Florida Veterinary Journal 10: 11-13.
• MacSwain JW. 1956. A classification of the First Instar Larvae of the Meloidae (Coleoptera). Entomology Volume 12. University of California Press. 182 pp.
• Pinto JD. 1991. The Taxonomy of North American Epicauta (Coleoptera: Meloidae), with a Revision of the Nominate Subgenus and a Survey of Courtship Behavior. Entomology Volume 110. University of California Press. 372 pp.
• Ray AC, Tamulinas SH, Reagor JC. 1979. Kantaridiinin korkeapaine-nestekromatografinen määritys derivatisointimenetelmää käyttäen näytteistä, jotka on saatu eläimistä, jotka ovat saaneet akuutin myrkytyksen nielemällä rakkakuoriaisia, Epicauta lemniscata. American Journal of Veterinary Research 40: 498-504.
• Sansome D. (May 2002). Rakkulakuoriaiset. Insects in the City. (ei enää saatavilla verkossa).
• Scaramuzza LC. 1938. Breve nota acerca de dos parásitos de ”Megachile sp.”. (Hymenoptera, Apoidea, Megachilidae). Mem. Soc. Cubana Hist. Nat. 12: 87-88.
• Schoeb TR, Panciera RJ. 1979. Hevosten rakkakuoriaismyrkytyksen (Epicauta) patologia. Veterinary Pathology 16: 18-31.
• Selander RB. 1981. Todisteet kolmannesta toukkasaalistyypistä rakkakuoriaisilla (Coleoptera: Meloidae). Journal of the Kansas Entomological Society 54: 757-783.
• Selander RB, Bouseman JK. 1960. Länsi-Intian meloidikuoriaiset (Coleoptera). Proceedings of the U.S. National Musuem 111: 197-226.
• Townsend LH. (Joulukuu 2002). Rakkulakuoriaiset sinimailasessa. Kentuckyn yliopiston entomologia. (17. helmikuuta 2017)
• Werner FG. 1945. A revision of the genus Epicauta in America north of Mexico (Coleoptera, Meloidae). Bulletin of the Museum of Comparative Zoology (Harvard University) 95: 421-517.