Sources d’ATP
L’ATP fournit l’énergie nécessaire à la contraction musculaire. En plus de son rôle direct dans le cycle des ponts croisés, l’ATP fournit également l’énergie pour les pompes Ca++ à transport actif dans le SR. La contraction musculaire ne peut avoir lieu sans une quantité suffisante d’ATP. La quantité d’ATP stockée dans le muscle est très faible et ne suffit qu’à alimenter des contractions de quelques secondes. Comme il est dégradé, l’ATP doit donc être régénéré et remplacé rapidement pour permettre une contraction soutenue. Il existe trois mécanismes par lesquels l’ATP peut être régénéré : le métabolisme de la créatine phosphate, la glycolyse anaérobie, la fermentation et la respiration aérobie.
La créatine phosphate est une molécule qui peut stocker de l’énergie dans ses liaisons phosphates. Dans un muscle au repos, l’ATP en excès transfère son énergie à la créatine, produisant de l’ADP et du phosphate de créatine. Ce dernier agit comme une réserve d’énergie qui peut être utilisée pour créer rapidement plus d’ATP. Lorsque le muscle commence à se contracter et qu’il a besoin d’énergie, la créatine phosphate retransfère son phosphate à l’ADP pour former de l’ATP et de la créatine. Cette réaction est catalysée par l’enzyme créatine kinase et se produit très rapidement ; ainsi, l’ATP dérivé de la créatine phosphate alimente les premières secondes de la contraction musculaire. Cependant, le phosphate de créatine ne peut fournir qu’environ 15 secondes d’énergie, après quoi une autre source d’énergie doit être utilisée (figure 7.14).
Figure 7.14. Métabolisme musculaire (a) Une partie de l’ATP est stockée dans un muscle au repos. Lorsque la contraction commence, il est consommé en quelques secondes. De l’ATP supplémentaire est généré à partir du phosphate de créatine pendant environ 15 secondes. (b) Chaque molécule de glucose produit deux ATP et deux molécules d’acide pyruvique, qui peuvent être utilisées dans la respiration aérobie ou transformées en acide lactique. Si l’oxygène n’est pas disponible, l’acide pyruvique est converti en acide lactique, ce qui peut contribuer à la fatigue musculaire. Cela se produit lors d’un exercice intense, lorsque de grandes quantités d’énergie sont nécessaires mais que l’oxygène ne peut pas être suffisamment acheminé vers les muscles. (c) La respiration aérobie est la dégradation du glucose en présence d’oxygène (O2) pour produire du dioxyde de carbone, de l’eau et de l’ATP. Environ 95 % de l’ATP nécessaire aux muscles au repos ou modérément actifs est fourni par la respiration aérobie, qui a lieu dans les mitochondries.
Lorsque l’ATP produit par le phosphate de créatine est épuisé, les muscles se tournent vers la glycolyse comme source d’ATP. La glycolyse est un processus anaérobie (non dépendant de l’oxygène) qui décompose le glucose (sucre) pour produire de l’ATP ; cependant, la glycolyse ne peut pas générer de l’ATP aussi rapidement que la créatine phosphate. Le passage à la glycolyse entraîne donc un ralentissement de la disponibilité de l’ATP pour le muscle. Le sucre utilisé dans la glycolyse peut être fourni par le glucose sanguin ou par le métabolisme du glycogène stocké dans le muscle. La dégradation d’une molécule de glucose produit deux ATP et deux molécules d’acide pyruvique, qui peuvent être utilisées dans la respiration aérobie ou, lorsque les niveaux d’oxygène sont faibles, transformées en acide lactique (figure 7.14b).
Si l’oxygène est disponible, l’acide pyruvique est utilisé dans la respiration aérobie. Cependant, si l’oxygène n’est pas disponible, l’acide pyruvique est converti en acide lactique, ce qui peut contribuer à la fatigue musculaire. Cette conversion permet le recyclage de l’enzyme NAD+ à partir du NADH, qui est nécessaire à la poursuite de la glycolyse. Cela se produit lors d’un exercice intense, lorsque de grandes quantités d’énergie sont nécessaires mais que l’oxygène ne peut pas être suffisamment acheminé vers les muscles. La glycolyse elle-même ne peut pas être maintenue pendant très longtemps (environ 1 minute d’activité musculaire), mais elle est utile pour faciliter de courtes poussées d’activité de haute intensité. En effet, la glycolyse n’utilise pas le glucose très efficacement, produisant un gain net de deux ATP par molécule de glucose, et le produit final de l’acide lactique, qui peut contribuer à la fatigue musculaire lorsqu’il s’accumule.
La respiration aérobie est la décomposition du glucose ou d’autres nutriments en présence d’oxygène (O2) pour produire du dioxyde de carbone, de l’eau et de l’ATP. Environ 95 % de l’ATP nécessaire aux muscles au repos ou modérément actifs est fourni par la respiration aérobie, qui a lieu dans les mitochondries. Les intrants de la respiration aérobie sont le glucose circulant dans le sang, l’acide pyruvique et les acides gras. La respiration aérobie est beaucoup plus efficace que la glycolyse anaérobie, produisant environ 36 ATP par molécule de glucose contre quatre pour la glycolyse. Cependant, la respiration aérobie ne peut être maintenue sans un apport régulier d’O2 au muscle squelettique et est beaucoup plus lente (figure 7.14c). Pour compenser, les muscles stockent une petite quantité d’oxygène excédentaire dans des protéines appelées myoglobine, ce qui permet des contractions musculaires plus efficaces et une moindre fatigue. L’entraînement aérobie augmente également l’efficacité du système circulatoire afin que l’O2 puisse être fourni aux muscles pendant de plus longues périodes.
La fatigue musculaire se produit lorsqu’un muscle ne peut plus se contracter en réponse aux signaux du système nerveux. Les causes exactes de la fatigue musculaire ne sont pas entièrement connues, bien que certains facteurs aient été mis en corrélation avec la diminution de la contraction musculaire qui se produit pendant la fatigue. L’ATP est nécessaire à une contraction musculaire normale, et lorsque les réserves d’ATP diminuent, la fonction musculaire peut décliner. Ce facteur peut être plus important lors d’un effort musculaire bref et intense que lors d’un effort soutenu et de faible intensité. L’accumulation d’acide lactique peut abaisser le pH intracellulaire, ce qui affecte l’activité des enzymes et des protéines. Les déséquilibres des niveaux de Na+ et de K+ résultant de la dépolarisation de la membrane peuvent perturber le flux de Ca++ hors du SR. De longues périodes d’exercice soutenu peuvent endommager le SR et le sarcolemme, entraînant une altération de la régulation du Ca++.
Une activité musculaire intense entraîne une dette d’oxygène, c’est-à-dire la quantité d’oxygène nécessaire pour compenser l’ATP produite sans oxygène pendant la contraction musculaire. L’oxygène est nécessaire pour rétablir les niveaux d’ATP et de créatine phosphate, pour convertir l’acide lactique en acide pyruvique et, dans le foie, pour convertir l’acide lactique en glucose ou en glycogène. D’autres systèmes utilisés pendant l’exercice ont également besoin d’oxygène, et tous ces processus combinés entraînent l’augmentation de la fréquence respiratoire qui se produit après l’exercice. Tant que la dette d’oxygène n’a pas été comblée, la consommation d’oxygène est élevée, même après l’arrêt de l’exercice.