Les clines sont souvent citées comme étant le résultat de deux moteurs opposés : la sélection et le flux génétique (également connu sous le nom de migration). La sélection entraîne une adaptation à l’environnement local, ce qui fait que différents génotypes ou phénotypes sont favorisés dans différents environnements. Cette force diversifiante est contrée par le flux de gènes, qui a un effet homogénéisant sur les populations et empêche la spéciation en provoquant un mélange génétique et en brouillant toute frontière génétique distincte.
Développement des clinesEdit
On pense généralement que les clines apparaissent dans l’une des deux conditions suivantes : « différenciation primaire » (également appelée « contact primaire » ou « intergradation primaire » ), ou « contact secondaire » (également appelé « introgression secondaire », ou « intergradation secondaire »).
Différenciation primaireModifier
Les lignées produites par ce biais sont générées par l’hétérogénéité spatiale des conditions environnementales. Le mécanisme de sélection agissant sur les organismes est donc externe. Les aires de répartition des espèces s’étendent fréquemment sur des gradients environnementaux (par exemple, l’humidité, les précipitations, la température ou la longueur du jour) et, selon la sélection naturelle, différents environnements favoriseront différents génotypes ou phénotypes. Ainsi, lorsque des populations auparavant uniformes sur le plan génétique ou phénotypique se répandent dans des environnements nouveaux, elles évolueront pour s’adapter de manière unique à l’environnement local, créant ainsi potentiellement un gradient dans un caractère génotypique ou phénotypique.
De tels clins dans les caractères ne peuvent pas être maintenus par la seule sélection si un flux génétique important se produit entre les populations, car cela aurait tendance à noyer les effets de l’adaptation locale. Cependant, comme les espèces ont généralement tendance à avoir une aire de dispersion limitée (par exemple dans un modèle d’isolement par la distance), le flux génétique restreint peut servir de type de barrière qui encourage la différenciation géographique. Cependant, un certain degré de migration est souvent nécessaire pour maintenir un cline ; sans cela, la spéciation est susceptible de se produire à terme, car l’adaptation locale peut entraîner un isolement reproductif entre les populations.
Un exemple classique du rôle des gradients environnementaux dans la création de clines est celui de la mite poivrée, Biston betularia, au Royaume-Uni. Au cours du 19ème siècle, lorsque le secteur industriel a gagné en traction, les émissions de charbon ont noirci la végétation dans tout le nord-ouest de l’Angleterre et dans certaines parties du nord du Pays de Galles. En conséquence, les morphes clairs du papillon étaient plus visibles pour les prédateurs sur les troncs d’arbres noircis et étaient donc plus fortement prédatés que les morphes plus sombres. Par conséquent, la fréquence de la forme mélanique plus cryptique de la mite poivrée a augmenté de façon spectaculaire dans le nord de l’Angleterre. Ce cline dans la couleur des morphes, d’une dominance des morphes clairs dans l’ouest de l’Angleterre (qui ne souffrait pas autant de la pollution), à la fréquence plus élevée des formes mélaniques dans le nord, s’est lentement dégradé depuis que des limitations aux émissions de suie ont été introduites dans les années 1960.
Contact secondaireModifier
Les lignées générées par ce mécanisme sont nées de la réunion de deux populations précédemment isolées qui se sont différenciées en allopatrie, créant une zone intermédiaire. Ce scénario de contact secondaire peut se produire, par exemple, lorsque les conditions climatiques changent, permettant aux aires de répartition des populations de s’étendre et de se rencontrer. Parce qu’avec le temps, l’effet du flux génétique aura tendance à finir par noyer toute différence régionale et à donner naissance à une seule grande population homogène, pour qu’un cline stable soit maintenu lorsque deux populations se rejoignent, il doit généralement exister une pression sélective maintenant un degré de différenciation entre les deux populations.
Le mécanisme de sélection maintenant les clines dans ce scénario est souvent intrinsèque. Cela signifie que la fitness des individus est indépendante de l’environnement extérieur, et que la sélection dépend plutôt du génome de l’individu. La sélection intrinsèque, ou endogène, peut donner lieu à des clines dans les caractères par le biais de divers mécanismes. Elle peut notamment agir par le biais du désavantage des hétérozygotes, dans lequel les génotypes intermédiaires ont une aptitude relative inférieure à celle des génotypes homozygotes. En raison de ce désavantage, un allèle aura tendance à devenir fixe dans une population donnée, de sorte que les populations seront constituées en grande partie d’individus AA (homozygote dominant) ou aa (homozygote récessif). Le cline d’hétérozygotes qui se crée lorsque ces populations respectives entrent en contact est alors façonné par les forces opposées de la sélection et du flux génétique ; même si la sélection contre les hétérozygotes est importante, s’il existe un certain degré de flux génétique entre les deux populations, un cline abrupt peut être maintenu.Comme la sélection intrinsèque est indépendante de l’environnement externe, les clines générés par la sélection contre les hybrides ne sont pas fixés à une zone géographique donnée et peuvent se déplacer dans le paysage géographique. De telles zones hybrides où les hybrides sont un désavantage par rapport à leurs lignées parentales (mais qui sont néanmoins maintenues par la sélection contrecarrée par le flux de gènes) sont connues sous le nom de « zones de tension ».
Une autre façon dont la sélection peut générer des clines est la sélection dépendante de la fréquence. Les caractères qui pourraient être maintenus par de telles pressions sélectives dépendantes de la fréquence comprennent les signaux d’alerte (aposématisme). Par exemple, les signaux aposématiques des papillons Heliconius présentent parfois des clines abrupts entre les populations, qui sont maintenus par une dépendance positive de la fréquence. Cela s’explique par le fait que l’hétérozygotie, les mutations et la recombinaison peuvent toutes produire des motifs qui s’écartent de ces signaux bien établis qui marquent les proies comme étant peu appétissantes. Ces individus sont alors plus fortement prédatés que leurs homologues présentant des marques « normales » (c’est-à-dire sélectionnés contre eux), créant ainsi des populations dominées par un modèle particulier de signal d’alerte. Comme dans le cas du désavantage des hétérozygotes, lorsque ces populations se rejoignent, un cline étroit d’individus intermédiaires pourrait être produit, maintenu par le flux de gènes contrecarrant la sélection.
Un contact secondaire pourrait conduire à un cline avec un gradient abrupt s’il existe un désavantage des hétérozygotes ou une sélection dépendant de la fréquence, car les intermédiaires sont fortement sélectionnés contre. Par ailleurs, des clines abrupts peuvent exister parce que les populations n’ont établi un contact secondaire que récemment et que le caractère des populations allopatriques d’origine présentait un degré élevé de différenciation. Cependant, comme le mélange génétique entre les populations augmente avec le temps, la raideur du cline est susceptible de diminuer car la différence de caractère s’érode. Toutefois, si le caractère des populations allopatriques initiales n’était pas très différencié au départ, la ligne de partage des eaux entre les populations ne doit pas nécessairement présenter un gradient très abrupt. Étant donné que la différenciation primaire et le contact secondaire peuvent tous deux donner lieu à des schémas clonaux similaires ou identiques (par exemple, des clines à pente douce), il est difficile et souvent impossible de distinguer lequel de ces deux processus est responsable de la génération d’une cline. Cependant, dans certaines circonstances, un cline et une variable géographique (telle que l’humidité) peuvent être très étroitement liés, un changement dans l’un correspondant étroitement à un changement dans l’autre. Dans de tels cas, on peut conclure provisoirement que le cline est généré par une différenciation primaire et donc modelé par des pressions sélectives environnementales.
Pas de sélection (équilibre dérive/migration)Edit
Si la sélection peut donc clairement jouer un rôle clé dans la création de clines, il est théoriquement possible qu’ils soient générés par la seule dérive génétique. Il est peu probable que les clines à grande échelle dans la fréquence des génotypes ou des phénotypes soient produits uniquement par la dérive. Cependant, à des échelles géographiques plus petites et dans des populations plus petites, la dérive pourrait produire des clines temporaires. Le fait que la dérive soit une faible force soutenant le cline signifie cependant que les clines produits de cette manière sont souvent aléatoires (c’est-à-dire non corrélés avec les variables environnementales) et sujets à la rupture ou à l’inversion au fil du temps. Ces clines sont donc instables et parfois appelés « clines transitoires ».