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Dans cet article, nous allons discuter du système vasculaire hydrique des échinodermes:- 1. Introduction au système vasculaire hydrique 2. Contenu du système vasculaire aquatique 3. Plan général 4. modifications 5. Fonctions.

Introduction au système vasculaire aquatique :

Le système vasculaire hydrique est d’origine entérocoelique et naît de l’hydrocoel gauche. Il présente une symétrie radiale dès le début et est également développé chez tous les Echinodermes.

Ce système se situe juste au-dessus du système hémal. Il a une fonction essentiellement locomotrice et remplit également, dans certains cas, la fonction d’organes tactiles et respiratoires. Le rôle excréteur du système vasculaire aquatique, suggéré par certains travailleurs, n’est pas encore totalement établi.

L’image histologique révèle que les canaux ont un revêtement interne d’épithélium cilié plat, une couche de muscles longitudinaux, une couche de tissu conjonctif et une couche externe de cellules ciliées plates.

Contenu du système vasculaire de l’eau :

Les canaux du système vasculaire aquatique contiennent un fluide de nature albuminique. Il contient de l’eau de mer et des leucocytes. L’existence de corpuscules rouges est enregistrée chez un Ophiuroïde, Ophiactis virens. Binyon (1964) a montré que le niveau de potassium dans le fluide peut être jusqu’à 60% au-dessus de la valeur de l’eau de mer. Boolootian (1966) a reconnu 14 types différents d’amoebocytes dans ce fluide.

Plan général du système vasculaire de l’eau :

Le système vasculaire hydrique des différentes classes d’Echinodermata présente presque la même organisation structurelle. Il est constitué de quelques canaux ainsi que de quelques appendices attachés à ces canaux. L’arrangement typique du système vasculaire de l’eau est présenté par Asterias.

Le système vasculaire aquatique comprend un canal circumoral (canal circulaire ambulacraire ou annulaire) situé autour de la bouche qui donne des extensions radiales tubulaires, appelées canaux radiaux. Le nombre des canaux radiaux est généralement de cinq. Mais ce nombre correspond au nombre des rayons du corps.

Chaque canal radial se termine en aveugle à l’extrémité du bras et donne le long de son parcours des vaisseaux latéraux, rejoignant chacun un tube-pied. Chaque pied-tube est un processus conique ou cylindrique creux avec une ampoule et une ventouse terminale. La jonction entre les vaisseaux latéraux et les pieds-tubes est pourvue de valves qui aident à la locomotion.

La contraction des ampoules entraîne l’extension des pieds-tubes. Un canal de pierre ou de sable court, légèrement incurvé, cylindrique et disposé verticalement est présent entre le madréporite et le canal annulaire. Le canal pierreux débouche dans le canal annulaire à l’extrémité orale et dans l’ampoule madréporique à l’extrémité aborale.

La madréporite est une structure squelettique en forme de plaque placée du côté aboral. Elle est perforée par des pores, appelés pores madréporiques, qui mènent à l’ampoule madréporique ou à la vésicule d’où part le canal de la pierre. Le canal de la pierre est entouré d’un canal plus large, appelé sinus axial, dont la paroi se plie pour former l’organe axial, l’organe dorsal, la glande ovoïde ou le cœur. Le rôle de l’organe axial n’est pas entièrement connu.

En plus des vaisseaux principaux, certains appendices deviennent associés au système. Situés de façon interradiale et reliés au canal annulaire, il y a les vésicules poliennes et les corps de Tiedemann. Les vésicules poliennes sont des sacs semblables à des vessies avec un col plus étroit.

Elles sont contractiles et fabriquent généralement des cellules amiboïdes. Les corps de Tiedemann sont de nature glandulaire et consistent en un certain nombre de tubules ramifiés. Ils sont de couleur jaunâtre et donnent naissance à des cellules du système vasculaire aquatique.

Modifications du système vasculaire hydrique dans différentes classes :

Le système vasculaire aquatique est également développé chez tous les Echinodermes et présente fondamentalement le même plan structurel. Dans les différentes classes, on rencontre de légères déviations par rapport au plan de base. Ces variations sont dues à leurs adaptations à des modes de vie différents.

Madreporite :

Chez les Asteroidea (fig. 21.7B), c’est une plaque calcaire en forme de tamis et située en position aborale. L’augmentation du nombre de madréporites est observée chez de nombreux Asteroidea. Le nombre de madréporites est de 3 chez Asterias capensis, 4 chez A, tenuispina, 16 chez Acanthaster echinites. Le madréporite est pourvu de nombreux pores d’eau secondaires. La plupart des pores d’eau débouchent dans le canal de pierre et se reposent dans le sinus axial chez les adultes.

Les water-pores sont nombreux et se développent à partir d’un water-pore larvaire primaire. Comme les Asteroidea, chez les Echinoidea (Fig. 21.16) aussi le madréporite possède de nombreux pores, mais Echinocyamus pusillus, a la particularité de n’avoir qu’un seul water-pore. Chez les Ophiuroidea, le madréporite possède un seul pore d’eau, mais chez les Ophiurae et les Astrophytidae, il y a plusieurs pores d’eau.

Dans les Holothuroidea le vrai madréporite est absent. De grandes variations sont observées concernant l’ouverture du canal de la pierre. Chez Pelagothuria, il s’ouvre vers l’extérieur par un seul pore et chez de nombreux Elasipodidae, il y a 2 à 50 pores ou plus. Mais chez certains Elasipodidae et Molpadidae, le canal pierreux s’ouvre dans le coelome par de nombreux pores au lieu de s’ouvrir vers l’extérieur.

Dans le reste des Holothuriens, le canal pierreux s’ouvre dans le sinus axial qui, à son tour, s’ouvre sur l’extérieur par un ou plusieurs pores d’eau qui sont comparables au madréporite. La madréporite dans ce cas peut être mieux appelée madréporite interne.

Dans les Crinoidea, la madréporite est représentée par de fins pores d’eau à la surface du corps et ces pores d’eau débouchent directement dans la cavité corporelle. Les pores d’eau sont enregistrés à 1500 chez Antedon bifidia.

Canal de pierre :

Normalement, le canal pierreux est un tube cylindrique court, légèrement incurvé et disposé verticalement. Il s’ouvre dans le canal annulaire à l’extrémité orale. Il est entouré par la paroi d’un autre canal large, le sinus axial.

Dans les Asteroidea, le canal stone est unique et en forme de ‘S’. Mais chez Asterias rubens, il y a deux canaux de pierre. La paroi du canal pierreux est pourvue d’osselets calcaires. Le développement d’une projection longitudinale en forme de crête rend le canal pierreux compliqué chez les différents membres des Asteroidea (Fig. 21.37).

On rencontre les conditions suivantes :

(1) Chez Echinaster purpureus, le pli fait saillie comme une crête dans le canal. Ceci représente la condition la plus simple.

(2) Chez Asterina gibbosa, l’extrémité terminale libre se divise en deux lamelles qui peuvent être enroulées. On observe ce phénomène chez les Asterias et les Gymnasterias.

(3) Chez Astropecten, les lamelles enroulées deviennent très compliquées et s’étendent entre les parois d’un côté à l’autre de la lumière.

(4) Chez Culcita et Astropecten aurantiacus, toute la lumière devient divisée en un certain nombre de chambres irrégulières.

Chez Echinoidea, le canal pierreux est unique et possède une paroi membraneuse molle dépourvue de matière calcaire. Chez les Cedaris, la paroi du canal pierreux est pourvue d’un dépôt calcaire. Le canal pierreux présente une ampoule sous le madréporite.

Chez Ophiuroidea, le canal pierreux est dépourvu de dépôt calcaire et s’ouvre dans une des plaques orales (Sedjwick, 1898). Chez Trichaster elegans, il y a cinq canaux de pierre. Chez Ophiactis virens, les canaux pierreux sont nombreux.

Chez Holothuroidea, le canal pierreux est le plus souvent unique, mais dans certains cas, il peut être plus d’un. Le nombre de canaux pierreux accessoires est également variable. Ses parois sont pourvues de matières calcaires.

L’ouverture du canal de pierre montre la plus grande variation, particulièrement chez les Holothuriens. Les canaux pierreux chez tous les Holothuriens sont attachés à la paroi du corps. Chez les Pélagothuries, le canal pierreux s’ouvre sur l’extérieur par un ou plusieurs pores. C’est également le cas chez de nombreux Elasipodidae.

Chez Thy one, le canal pierreux est ramifié. Chez certains Elasipodidae et Molpadidae, le canal pierreux se termine en aveugle et s’ouvre à l’intérieur du cœlome par de nombreux pores comme dans le genre Elasipoda.

Dans les Crinoidea, le canal pierreux en tant que tel est absent. De nombreux tubes, sans dépôts calcaires dans leurs parois, émergeant du vaisseau annulaire sont les représentants des canaux de pierre des autres groupes.

Sinus axial et organe axial :

Le sinus axial est diversement développé chez les différents Echinodermes. Il est bien distinct de la cavité périviscérale chez les adultes, à l’exception de certains Holothuriens et Crinoïdes. Le sinus axial est peu visible chez les Astéroïdes, très petit chez les Echinoïdes et les Ophiuroïdes. L’organe axial, un repli de la paroi du sinus axial, est présent chez tous les Echinodermes sauf chez les Holothuriens.

L’organe axial comprend du tissu conjonctif et des cellules de rudiment germinal. Chez les Echinoïdes, le sinus axial se termine de manière aveugle et communique avec le canal pierreux. Chez les Crinoïdes, la partie du cœlome, dans laquelle s’ouvrent les tubes du vaisseau annulaire, représente le sinus axial. L’organe axial occupe l’axe du corps. Il est constitué de canaux anastomosés noyés dans du tissu conjonctif.

Canal annulaire et canaux radiaux. Le canal annulaire est une structure constante chez tous les Echinodermes et est situé autour de la bouche. Il donne des prolongements tubulaires le long des rayons, appelés canaux radiaux ou vaisseaux radiaux. Chez les Asteroidea, le canal annulaire est pentagonal et est situé dans la membrane buccale (péristome). Il communique avec l’extérieur par le canal pierreux et le sinus axial.

Chez les Echinoidea, le canal annulaire est situé à l’extrémité supérieure des mâchoires et donne cinq vaisseaux radiaux. Chez les Ophiuroidea, la condition est la même que chez les Asteroidea. Chez les Holothuroidea, le canal annulaire est situé autour de l’œsophage et les cinq vaisseaux raidaux s’étendent vers l’extrémité buccale et se dirigent à nouveau aboralement le long des rayons du corps.

Les vaisseaux radiaux se terminent en aveugle et le tentacule terminal, caractéristique des Asteroidea et Echinoidea, est absent. Le nombre de vaisseaux radiaux est de cinq. Ils sont absents chez les Synaptidae. Dans le cas des Crinoidea, les tentacules terminaux sont absents et les vaisseaux radiaux se terminent en aveugle.

Vaisseaux latéraux et pieds-tubes :

Les vaisseaux radiaux donnent des vaisseaux latéraux aux pieds-tubes. Les pieds-tubes sont des processus cylindriques et leurs cavités sont en continuité avec le système vasculaire aquatique. Les pieds-tubes possèdent des ampoules à leurs extrémités internes et des ventouses à leurs extrémités terminales. Les ampoules sont présentes chez tous les échinodermes, sauf chez les Ophiuroidea et les Crinoidea.

Chez les Crinoidea, les ventouses terminales sont absentes et les pieds-tubes ont une fonction sensorielle et respiratoire. Chez de nombreux Astropectinidae, chaque pied-tube est pourvu de deux ampoules. Chez tous les membres des Asteroidea, les pieds-tubes sont pourvus d’expansions suctoriales en forme de disque bien développées.

Dans les Echinoidea, les pieds-tubes présentent des variations. Chez les Endocyclica, les extrémités terminales des pieds-tubes sont suctoriales et soutenues par des anneaux calcaires. Chez les Cidaridae et les Echinothuridae, de petits pieds tubulaires oraux font saillie des perforations des plaques ambulacraires et sont de nature olfactive. Chez les Clypeasteroïdes, les pieds tubulaires sont larges et les parois sont dépourvues de corps calcaires. Ils participent à la respiration.

Les pieds-tubes cylindriques qui sont suctoraux et pourvus d’anneaux calcaires, ont une fonction locomotrice. Mais chez les Spatangoïdes, les pieds-tubes varient assez fortement qui sont dus à leurs activités fonctionnelles.

Les pieds-tubes sans ventouses ont une fonction respiratoire ; avec ventouses et anneau calcaire ont une fonction locomotrice ; avec disque terminal élargi et filaments autour de la bouche comme organe tactile ; les pieds en rosette agissent comme organes préhensiles et saisissent la nourriture dans l’environnement.

Dans les Ophiuroidea, l’orientation des vaisseaux latéraux et des pieds-tubes est la même que chez les Asteroidea, mais ils sont dépourvus d’ampoules et ont une fonction exclusivement sensorielle.

Chez Holothuroidea, les branches latérales issues des vaisseaux radiaux vont dans les tubes-pieds ainsi que dans les tentacules. Certaines branches latérales émergent également des vaisseaux radiaux et se terminent aveuglément dans la paroi du corps. Des ampoules sont présentes dans les pieds-tubes et dans les canaux tentaculaires. Les canaux tentaculaires sont dépourvus d’ampoules chez les Elasipodidae où ils naissent directement du canal annulaire.

Parmi les Crinoidea, chez Antedon, chaque branche latérale du vaisseau radial alimente trois tubes-pieds. Les pieds-tubes ont des ampoules. Ils ont une fonction purement respiratoire et sensorielle.

Vésicule polonaise et corps de Tiedemann :

Le canal annulaire possède des vésicules poliennes semblables à des vessies et des corps de Tiedemann semblables à des glandes. Chez les Asteroidea, le nombre de vésicules poliennes est très variable. Elles sont totalement absentes chez Asterias rubens et A. glacialis. Il existe des cas où deux ou plusieurs vésicules poliennes peuvent être présentes dans chaque inter-radius comme on le voit chez Astropecten.

Dans ce cas, quelques vésicules s’ouvrent dans le canal annulaire par un pédoncule commun (Fig. 21.38). Les corps de Tiedemann sont attachés au canal annulaire et sont généralement au nombre de deux dans chaque rayon intermédiaire sauf celui contenant le madréporite où un seul est présent.

Parmi les Echinoidea, dans la plupart des Endocylica, une petite excroissance spongieuse dans chaque inter-radius est présente qui est supposée être la vésicule polienne. Il y a cinq corps de Tiedemann chez les Echinoidea. Chez les Ophiuroidea, dans chaque inter-radius, à l’exception de celui du canal pierreux, il y a une vésicule polienne.

Dans Ophiactis virens, outre deux ou trois vésicules poliennes s’ouvrant dans chaque inter-radius, il existe de nombreux canaux tubulaires de Simroth (supposés avoir une fonction respiratoire). Les corps de Tiedmann semblent manquer. Certaines autorités font référence à des structures homologues aux corps de Tiedmann.

Certains disent que les protubérances rayonnantes se trouvent à certains endroits. Hyman (1955) se réfère aussi que ce sont des corps de Tiedmann. Fedetov (1926) a signalé que la protubérance radiale est associée à l’anneau d’eau dans Ophiactum sericeum.

Dans Gorgonocephalus, un bouquet de structures ressemblant à des poches ou des tubules ramifiés sont présents dans l’anneau d’eau. Il ne le mentionne pas comme les corps de Tiedmann mais le représente comme une structure spécialisée.

Hyman (1955) a dit peut-être cette structure mentionnée dans ces animaux ci-dessus comme homologue avec les corps de Tiedmann. Chez les Holothuroidea, une seule grande vésicule polienne est généralement présente. Dans certains cas exceptionnels, plus d’une vésicule polienne peut être présente. Chez les Crinoidea, la vésicule polienne et les corps de Tiedemann sont absents.

Fonctions du système vasculaire de l’eau :

1. Locomotion :

La principale fonction du système vasculaire aquatique est d’aider à la locomotion. Les échinodermes ayant des podia suctoriaux (pieds-tubes) peuvent adhérer au substrat temporairement. Le mécanisme de locomotion a été discuté en détail dans le cadre du système vasculaire aquatique d’Asterias et d’Echinus.

2. respiratoire et sensoriel :

Dans les Ophiuroidea et les Holothuridea, les pieds-tubes (podia) ont une fonction essentiellement sensorielle. Chez les Echinoidea (chez les oursins réguliers), les pieds tubulaires de la face aborale sont dépourvus de disque terminal et ont une fonction sensorielle (Hyman, 1955).

Dans les spatangoïdes, les pétaloïdes de la face aborale sont pourvus de podia lobulés sans ventouses et auraient une certaine fonction respiratoire (Loven, 1883).

3. excréteurs :

Les déchets azotés sont éliminés par les zones minces de la surface corporelle telles que les parois des pieds-tubes.