Áttekintés:
Ebben a cikkben a tüskésbőrűek vízi érrendszeréről lesz szó:- 1. Bevezetés a vízi érrendszerbe 2. A vízi érrendszerről. A vízi érrendszer tartalma 3. Általános terv 4. Módosítások 5. Funkciók.
Bevezetés a vízi érrendszerbe:
A vízi érrendszer enterocoelikus eredetű, és a bal oldali vízhártyából ered. Kezdettől fogva sugárirányú szimmetriát mutat, és minden tüskésbőrűben egyformán fejlett.
Ez a rendszer közvetlenül a vérképzőrendszer felett helyezkedik el. Elsősorban mozgásszervi funkciót lát el, és egyes esetekben a tapintó- és légzőszervek funkcióját is alárendeli. A vízérrendszer egyes munkások által feltételezett kiválasztó szerepe még nem teljesen tisztázott.
ADVERTISZTRÁCIÓK:
A hisztológiai képből kiderül, hogy a csatornák belső bélése lapos csillószőrös hámból, hosszanti izomrétegből, kötőszöveti rétegből és lapos csillószőrös sejtekből álló külső rétegből áll.
A vízérrendszer tartalma:
A vízérrendszer csatornái fehérje jellegű folyadékot tartalmaznak. Tengeri vizet és leukocitákat tartalmaz. Vörösvértestek meglétét egy Ophiuroidában, az Ophiactis virensben jegyezték fel. Binyon (1964) kimutatta, hogy a folyadék káliumszintje akár 60%-kal is meghaladhatja a tengervíz értékét. Boolootian (1966) 14 különböző típusú amőbocitát ismert fel ebben a folyadékban.
A víz érrendszerének általános terve:
A vízi érrendszer az Echinodermata különböző osztályaiban közel azonos szerkezeti felépítésű. Néhány csatornából és az ezekhez a csatornákhoz csatlakozó függelékekből áll. A vízi érrendszer tipikus elrendeződését az Asterias mutatja.
A vízérrendszerhez tartozik a száj körül elhelyezkedő circumoralis csatorna (körkörös ambulakrális vagy gyűrűs csatorna), amely csőszerű sugárirányú nyúlványokat, úgynevezett radiális csatornákat ad. A radiális csatornák száma általában öt. De a szám megfelel a test sugarainak számának.
ADVERTISZTRÁCIÓK:
Minden radiális csatorna vakon végződik a kar végén, és a folyása mentén oldalági ereket bocsát ki, amelyek mindegyike egy-egy csöves lábhoz csatlakozik. Mindegyik csöves láb egy üreges kúpos vagy hengeres nyúlvány, ampullával és terminális szívócsővel. Az oldalsó erek és a csöves lábak találkozásánál szelepek találhatók, amelyek segítik a mozgást.
Az ampullák összehúzódása a csőlábak megnyúlását eredményezi. A madreporit és a gyűrűscsatorna között egy rövid, enyhén ívelt, hengeres és függőlegesen elhelyezkedő kő- vagy homokcsatorna található. A kőcsatorna az orális végén a gyűrűcsatornába, az aborális végén pedig a madreporális ampullába nyílik.
A madreporit az aborális oldalon elhelyezkedő vázlemezszerű struktúra. Pórusok, úgynevezett madreporikus pórusok lyuggatják, amelyek a madreporikus ampullába vagy vezikulába vezetnek, ahonnan a kőcsatorna indul. A kőcsatornát egy szélesebb csatorna, az úgynevezett axiális sinus veszi körül, amelynek fala összehajlik, és így képezi az axiális szervet vagy háti szervet vagy tojásdad mirigyet vagy szívet. A tengelyszerv szerepe nem teljesen ismert.
A főerek mellett néhány függelék is társul a rendszerhez. A gyűrűscsatornához kapcsolódó, sugárközi elhelyezkedésűek a poliánhólyagok és a Tiedemann-testek. A Polian-hólyagok hólyagszerű zsákok, keskenyebb nyakkal.
Ezek összehúzódóak és általában amőboid sejteket termelnek. A Tiedemann-testek mirigyes jellegűek és számos elágazó tubulusból állnak. Sárgás színűek és a vízérrendszer sejtjeit adják.
A vízérrendszer módosulása a különböző osztályokban:
A vízi érrendszer minden tüskésbőrűben egyformán fejlett, és alapvetően azonos szerkezeti tervvel rendelkezik. A különböző osztályokban az alaptervtől való enyhe eltérésekkel találkozunk. Az eltérések a különböző életmódokhoz való alkalmazkodásukból adódnak.
Madreporita:
Asteroidea (21.7B ábra) esetében ez egy meszes szitaszerű lemez, és aborálisan helyezkedik el. A madreporiták számának növekedése számos Asteroidea-ban megfigyelhető. A madreporiták száma 3 az Asterias capensisben, 4 az A, tenuispina-ban, 16 az Acanthaster echinitesben. A madreporit számos másodlagos vízpórussal van ellátva. A legtöbb vízpórus a kőcsatornába vezet, a felnőtteknél pedig az axiális sinusba.
A vízpórusok száma sok, és egy elsődleges lárvális vízpórusból fejlődnek. Az Asteroideához hasonlóan az Echinoideáknál (21.16. ábra) a madreporita is sok pórussal rendelkezik, de az Echinocyamus pusillus, sajátossága, hogy csak egy vízpórussal rendelkezik. Az Ophiuroidea-ban a madreporita egy vízpórussal rendelkezik, de az Ophiurae-ban és az Astrophytidae-ban több vízpórus van.
A Holothuroideában a valódi madreporita hiányzik. A kőcsatorna nyílását illetően nagy eltérések figyelhetők meg. A Pelagothuria-ban egy póruson keresztül nyílik a külvilág felé, sok Elasipodidae-ban pedig 2-50 vagy még több pórus van. Néhány Elasipodidae és Molpadidae esetében azonban a kőcsatorna ahelyett, hogy kifelé nyílna, sok póruson keresztül nyílik a coelomba.
A többi Holothurián a kőcsatorna az axiális sinusba nyílik, amely viszont egy vagy több, a madreporitához hasonló vízpóruson keresztül nyílik a külvilág felé. A madreporit ebben az esetben leginkább belső madreporitnak nevezhető.
A Crinoideáknál a madreporitot finom vízpórusok képviselik a testfelszínen, és ezek a vízpórusok közvetlenül a testüregbe vezetnek. Az Antedon bifidia esetében 1500 vízpórust jegyeztek fel.
ADVERTIZENCIÁK:
Kőcsatorna:
A kőcsatorna normális esetben egy rövid, enyhén ívelt és függőlegesen elhelyezkedő hengeres cső. A szájadéki végén nyílik a gyűrűscsatornába. Egy másik széles csatorna, az axiális sinus falával van körülvéve.
Asteroidáknál a kőcsatorna egy és “S” alakú. Az Asterias rubensben azonban két kőcsatorna van. A kőcsatorna fala meszes gócokkal van ellátva. Az Asteroidea különböző tagjainál egy hosszanti gerincszerű kiemelkedés teszi bonyolulttá a kőcsatornát (21.37. ábra).
A következő állapotokkal találkozhatunk:
ELLENŐRZÉSEK:
(1) Az Echinaster purpureusban a redő gerincként nyúlik be a csatornába. Ez jelenti a legegyszerűbb állapotot.
(2) Az Asterina gibbosa-ban a szabad terminális vég két lamellára oszlik, amelyek feltekeredhetnek. Ez az Asteriasban és a Gymnasteriasban is megfigyelhető.
(3) Az Astropectenben a feltekeredett lamellák nagyon bonyolulttá válnak, és a falak között a lumen egyik oldaláról a másikra nyúlnak.
ADVERTÍZIÓK:
(4) A Culcita és az Astropecten aurantiacus esetében az egész lumen számos szabálytalan kamrára oszlik.
Az Echinoidea-ban a kőcsatorna csak egy, és meszes anyagtól mentes, puha hártyás fala van. A Cedarisban a kőcsatorna fala meszes lerakódással van ellátva. A kőcsatornának van egy ampullája a madreporit alatt.
A Ophiuroidea-ban a kőcsatorna mentes a meszes lerakódástól, és az egyik szájlemezben nyílik (Sedjwick, 1898). A Trichaster elegansban öt kőcsatorna van. Az Ophiactis virensben a kőcsatornák száma sok.
A Holothuroideában a kőcsatorna többnyire egyetlen, de egyes esetekben több is lehet. A járulékos kőcsatornák száma szintén változó. A falait meszes anyagokkal látják el.
A kőcsatorna nyílása mutatja a legnagyobb változatosságot, különösen a Holothuriákban. A kőcsatornák minden Holothuriansban a testfalhoz kapcsolódnak. A Pelagothuriákban a kőcsatorna egy vagy több póruson keresztül nyílik a külvilág felé. Ez számos Elasipodidae-ra is igaz.
A Thy egynél a kőcsatorna elágazó. Néhány Elasipodidae és Molpadidae fajban a kőcsatorna vakon végződik, és belülről sok póruson keresztül nyílik a coelomba, mint az Elasipoda nemzetségben.
ADVERTIZENCIÁK:
A Crinoidea fajban a kőcsatorna mint olyan hiányzik. A gyűrűs edényből kilépő számos, falukban mészkőlerakódás nélküli cső a többi csoport kőcsatornáinak képviselője.
Axiális sinus és axiális szerv:
A tengelyszinusz a különböző tüskésbőrűeknél különbözőképpen fejlett. Néhány Holothuriát és Crinoidát kivéve a felnőtteknél teljesen elkülönül a perivisceralis üregtől. Az axiális sinus az Asteroidákban nem feltűnő, az Echinoidákban és az Ophiuroidákban nagyon kicsi. Az axiális szerv, az axiális sinus falának redője, a Holothuriák kivételével minden Echinodermában jelen van.
A tengelyszerv kötőszövetből és csíracsíra sejtjeiből áll. Az Echinoidákban az axiális sinus vakon végződik és a kőcsatornával kommunikál. Crinoidákban a coelomnak az a része, amelybe a gyűrűsérből származó csövek nyílnak, a tengelyes sinust képviseli. A tengelyszerv a test tengelyét foglalja el. Kötőszövetbe ágyazott, anasztomózus csatornákból áll.
Ringcsatorna és radiális csatornák. A gyűrűcsatorna minden tüskésbőrűben állandó szerkezet, és a száj körül helyezkedik el. A sugarak mentén csőszerű nyúlványokat ad, amelyeket radiális csatornáknak vagy radiális ereknek nevezünk. Az Asteroideákban a gyűrűscsatorna ötszögletű, és a bukkális hártyában (perisztómában) helyezkedik el. A külsővel a kőcsatornán és az axiális sinuson keresztül van kapcsolatban.
Az Echinoidea-ban a gyűrűcsatorna az állkapocs felső végén helyezkedik el, és öt radiális eret ad. Az Ophiuroidea-ban az állapot ugyanaz, mint az Asteroidea-ban. A Holothuroidea-ban a gyűrűcsatorna a nyelőcső körül helyezkedik el, és az öt raidális ér a szájvég felé húzódik, majd ismét aborálisan halad a test sugarai mentén.
ADVERTÍZIÓK:
A radiális erek vakon végződnek, és az Asteroidea és Echinoidea fajokra jellemző terminális csáp hiányzik. A radiális erek száma öt. Ezek hiányoznak a Synaptidae-ban. A Crinoidea esetében a végcsápok hiányoznak, és a sugaras erek vakon végződnek.
Az oldalsó erek és a csöves lábak:
A radiális erek oldalsó ereket adnak a csöves lábaknak. A tube-feet hengeres nyúlványok, és üregeik folytonosak a vízérrendszerrel. A csöves lábak belső végükön ampullákkal, a végükön pedig szívókkal rendelkeznek. Az ampullák az Ophiuroidea és a Crinoidea kivételével minden tüskésbőrűben jelen vannak.
A Crinoidea-féléknél a terminális szívók hiányoznak, és a csöves lábak érzékszervi és légző funkciót látnak el. Sok Astropectinidae-ban minden egyes csöves láb két ampullával van ellátva. Az Asteroidea összes tagjánál a csöves lábak jól fejlett, szoporiális korongszerű kitüremkedésekkel vannak ellátva.
Az Echinoidea-féléknél a csöves lábak változásokat mutatnak. Az Endocyclicáknál a csöves lábak végső végei suctorialisak és meszes gyűrűkkel alátámasztottak. A Cidaridae és Echinothuridae fajokban az ambulakrális lemezek perforációiból kis orális csőtalpak nyúlnak ki, amelyek szagló jellegűek. A Clypeasteroidáknál a csöves lábak szélesek, és a falakon nincsenek meszes testek. Ezek segítik a légzést.
A hengeres, meszes gyűrűkkel ellátott, szuktoriális csőlábak mozgásszervi funkciót látnak el. A Spatangoidáknál azonban a csöves lábak eléggé eltérőek, ami a funkcionális tevékenységüknek köszönhető.
A szívókorongok nélküli csőlábak légzőfunkciójúak; a szívókorongokkal és meszes gyűrűvel ellátott csőlábak mozgásszervi funkciójúak; a kiterjesztett végkoronggal és a száj körüli fonalakkal mint tapintószervvel; a rózsás lábak fogószervként működnek, és a táplálékot a környezetből ragadják meg.
Az Ophiuroidea-ban az oldalsó erek és a csöves lábak irányultsága megegyezik az Asteroidea-éval, de nincsenek ampullák és kizárólag érzékszervi funkciójuk van.
A Holothuroidea-ban a radiális erek oldalágai a csöves lábakba, valamint a csápokba mennek. Néhány oldalág szintén a radiális erekből ered, és vakon végződik a testfalban. Ampullák vannak jelen a csöves lábakban és a csápcsatornákban. A csápcsatornák nem tartalmaznak ampullákat az Elasipodidae-féléknél, ahol közvetlenül a gyűrűscsatornából erednek.
A Crinoidea-félék közül az Antedonban a sugaras ér minden oldalsó ága három csőlábat lát el. A csöves lábak ampullákkal rendelkeznek. Ezek tisztán légző- és érzékszervi funkciót látnak el.
Póliumhólyag és Tiedemann-testek:
A gyűrűscsatornában hólyagszerű polihólyagok és mirigyszerű Tiedemann-testek találhatók. Az Asteroidea-ban a polian vesiculák száma nagymértékben változik. Az Asterias rubensben és az A. glacialisban teljesen hiányoznak. Vannak olyan esetek, amikor két vagy több polihólyag is jelen lehet minden egyes interradiusban, mint az Astropectenben.
Ebben az esetben néhány hólyag egy közös száron keresztül nyílik a gyűrűscsatornába (21.38. ábra). A Tiedemann-testek a gyűrűcsatornához kapcsolódnak, és általában kettő van minden interradiusban, kivéve azt, amelyik a madreporitot tartalmazza, ahol csak egy van jelen.
Az Echinoideák között a legtöbb Endocylicában minden egyes interradiusban van egy kis szivacsos kinövés, amely feltételezhetően a polian vesicula. Az Echinoideákban öt Tiedemann-test található. Az Ophiuroidea-ban a kőcsatorna kivételével minden köztes sugarasban van egy polián hólyag.
Az Ophiactis virensben az egyes interradiusokban nyíló két-három polihólyag mellett sok Simroth-csöves csatorna van (feltételezhetően légzőszervi funkciójú). A Tiedmann-testek úgy tűnik, hiányoznak. Egyes hatóságok a Tiedmann-testekkel homológ struktúrákat említenek.
Néhányan azt mondják, hogy a sugaras nyúlványok egyes helyeken megtalálhatók. Hyman (1955) szintén arra hivatkozik, hogy ezek Tiedmann-testek. Fedetov (1926) arról számolt be, hogy a sugaras kiemelkedés az Ophiactum sericeumban vízgyűrűhöz kapcsolódik.
A Gorgonocephalusban a vízgyűrűben egy csomó tasakszerű struktúra vagy elágazó csövek vannak jelen. Tiedmann testekként nem említette, hanem specializált struktúraként ábrázolta.
Hyman (1955) szerint talán ez a fenti állatokban említett szerkezet homológ a Tiedmann-testekkel. A Holothuroideában általában egy nagy polián hólyag van jelen. Néhány kivételes esetben egynél több polihólyag is jelen lehet. A Crinoideáknál a Polian vesicula és a Tiedemann-testek hiányoznak.
A vízi érrendszer működése:
1. Mozgás:
A vízérrendszer fő funkciója a helyváltoztatás segítése. A suctorialis podia-val (csöves lábakkal) rendelkező tüskésbőrűek ideiglenesen meg tudnak tapadni az aljzaton. A helyváltoztatás mechanizmusát részletesen tárgyaltuk az Asterias és az Echinus vízi érrendszere alatt.
2. Légzőszervek és érzékszervek:
Az Ophiuroidea és a Holothuridea esetében a csöves lábak (podia) elsősorban érzékszervi funkciójúak. Az Echinoidea-ban (a szabályos sünökben) az aborális oldal csöves lábaiból hiányzik a terminális korong és érzékszervi funkciójúak (Hyman, 1955).
A spatangoidáknál az aborális felület petaloidjai szopókák nélküli, lebenyes podiákkal vannak ellátva, és úgy vélik, hogy bizonyos mértékben légző funkciójuk van (Loven, 1883).
3. Kiválasztószervek:
A nitrogéntartalmú salakanyagok a testfelület vékony területein, például a csöves lábak falán keresztül ürülnek ki.