Az ATP forrásai
Az ATP szolgáltatja az energiát az izomösszehúzódáshoz. A kereszthíd-ciklusban betöltött közvetlen szerepe mellett az ATP biztosítja az energiát az SR-ben lévő aktív transzportáló Ca++ pumpák számára is. Az izomösszehúzódás nem megy végbe megfelelő mennyiségű ATP nélkül. Az izomban tárolt ATP mennyisége nagyon alacsony, csak néhány másodpercnyi összehúzódáshoz elegendő. Mivel lebomlik, az ATP-t ezért gyorsan regenerálni és pótolni kell, hogy az összehúzódás tartósan fennmaradhasson. Az ATP regenerálására három mechanizmus létezik: a kreatinfoszfát-anyagcsere, az anaerob glikolízis, a fermentáció és az aerob légzés.
A kreatinfoszfát olyan molekula, amely foszfátkötéseiben képes energiát tárolni. A nyugalmi állapotban lévő izomban a felesleges ATP átadja energiáját a kreatinnak, ADP és kreatinfoszfát keletkezik. Ez egy olyan energiatartalékként működik, amelyből gyorsan több ATP-t lehet előállítani. Amikor az izom összehúzódik és energiára van szüksége, a kreatinfoszfát visszaadja foszfátját az ADP-nek, így ATP és kreatin keletkezik. Ezt a reakciót a kreatin-kináz enzim katalizálja, és nagyon gyorsan megy végbe; így a kreatin-foszfátból származó ATP az izomösszehúzódás első néhány másodpercét táplálja. A kreatinfoszfát azonban csak körülbelül 15 másodpercnyi energiát képes biztosítani, ekkor más energiaforrást kell felhasználni (7.14. ábra).
7.14. ábra. Izomanyagcsere (a) A nyugalmi állapotban lévő izomban tárolódik némi ATP. Ahogy az összehúzódás megkezdődik, ez másodpercek alatt elhasználódik. A kreatinfoszfátból körülbelül 15 másodpercig több ATP keletkezik. (b) Minden glükózmolekulából két ATP és két molekula piroszőlősav keletkezik, amely felhasználható az aerob légzésben vagy tejsavvá alakulhat. Ha nem áll rendelkezésre oxigén, a piruvinsav tejsavvá alakul át, ami hozzájárulhat az izomfáradáshoz. Ez megerőltető testmozgás során fordul elő, amikor nagy mennyiségű energiára van szükség, de az oxigén nem jut elegendő mennyiségben az izomhoz. (c) Az aerob légzés a glükóz lebontása oxigén (O2) jelenlétében szén-dioxid, víz és ATP előállítása céljából. A nyugalmi vagy mérsékelten aktív izmok számára szükséges ATP körülbelül 95 százalékát az aerob légzés biztosítja, amely a mitokondriumokban zajlik.
Amint a kreatinfoszfát által termelt ATP kimerül, az izmok ATP-forrásként a glikolízishez fordulnak. A glikolízis egy anaerob (nem oxigénfüggő) folyamat, amely a glükózt (cukrot) bontja le ATP előállítása céljából; a glikolízis azonban nem képes olyan gyorsan ATP-t termelni, mint a kreatinfoszfát. Így a glikolízisre való átállás azt eredményezi, hogy az ATP lassabban áll az izom rendelkezésére. A glikolízisben felhasznált cukrot a vércukor vagy az izomban tárolt glikogén metabolizálásával lehet biztosítani. Egy glükózmolekula lebontásakor két ATP és két molekula piroszőlősav keletkezik, amely felhasználható az aerob légzésben, vagy alacsony oxigénszint esetén tejsavvá alakul (7.14b. ábra).
Ha oxigén áll rendelkezésre, a piroszőlősav az aerob légzésben hasznosul. Ha azonban nem áll rendelkezésre oxigén, a piroszőlősav tejsavvá alakul át, ami hozzájárulhat az izomfáradáshoz. Ez az átalakulás lehetővé teszi a NAD+ enzim NADH-ból történő újrahasznosítását, ami a glikolízis folytatásához szükséges. Ez megerőltető testmozgás során fordul elő, amikor nagy mennyiségű energiára van szükség, de az oxigén nem jut elegendő mennyiségben az izomhoz. Maga a glikolízis nem tartható fenn nagyon hosszú ideig (kb. 1 perc izomaktivitás), de hasznos a rövid, nagy intenzitású kitörések elősegítésében. Ennek oka, hogy a glikolízis nem hasznosítja túl hatékonyan a glükózt, és glükózmolekulánként nettó két ATP-t termel, a végtermék pedig tejsav, amely felhalmozódva hozzájárulhat az izomfáradáshoz.
Aerob légzés a glükóz vagy más tápanyagok lebontása oxigén (O2) jelenlétében szén-dioxid, víz és ATP előállítására. A nyugalmi vagy mérsékelten aktív izmok számára szükséges ATP körülbelül 95 százalékát az aerob légzés biztosítja, amely a mitokondriumokban zajlik. Az aerob légzés bemeneti anyagai közé tartozik a véráramban keringő glükóz, a piroszőlősav és a zsírsavak. Az aerob légzés sokkal hatékonyabb, mint az anaerob glikolízis, mivel glükózmolekulánként körülbelül 36 ATP-t termel, szemben a glikolízisből származó néggyel. Az aerob légzés azonban nem tartható fenn a vázizomzat folyamatos O2-ellátása nélkül, és sokkal lassabb (7.14c. ábra). Ennek ellensúlyozására az izmok kis mennyiségű felesleges oxigént tárolnak a myoglobin nevű fehérjékben, ami hatékonyabb izomösszehúzódást és kisebb fáradtságot tesz lehetővé. Az aerob edzés a keringési rendszer hatékonyságát is növeli, így az izmok hosszabb ideig tudnak O2-t kapni.
Az izomfáradás akkor következik be, amikor az izom az idegrendszer jelzéseire reagálva már nem tud összehúzódni. Az izomfáradás pontos okai nem teljesen ismertek, bár bizonyos tényezőket összefüggésbe hoztak a fáradás során bekövetkező csökkent izomösszehúzódással. A normális izomösszehúzódáshoz ATP-re van szükség, és az ATP-tartalékok csökkenésével az izomműködés csökkenhet. Ez inkább a rövid, intenzív izomterhelésnél, mint a tartós, alacsonyabb intenzitású erőfeszítéseknél játszhat szerepet. A tejsav felhalmozódása csökkentheti az intracelluláris pH-t, ami hatással van az enzimek és fehérjék aktivitására. A Na+ és K+ szintek kiegyensúlyozatlansága a membrán depolarizáció következtében megzavarhatja a Ca++ áramlását az SR-ből. A hosszú ideig tartó tartós edzés károsíthatja az SR-t és a szarkolemmát, ami a Ca++ szabályozás károsodását eredményezi.
Az intenzív izomtevékenység oxigénadósságot eredményez, ami az izomösszehúzódás során oxigén nélkül termelt ATP kompenzálásához szükséges oxigénmennyiség. Oxigénre van szükség az ATP és a kreatin-foszfát szintjének helyreállításához, a tejsav piroszőlősavvá alakításához, valamint a májban a tejsav glükózzá vagy glikogénné történő átalakításához. Az edzés során használt egyéb rendszereknek is szükségük van oxigénre, és mindezek a folyamatok együttesen eredményezik az edzés után fellépő megnövekedett légzésszámot. Amíg az oxigénadósság nem teljesül, addig az oxigénfelvétel megemelkedik, még az edzés abbahagyása után is.