A cline-okra gyakran hivatkoznak úgy, hogy két ellentétes hajtóerő eredménye: a szelekció és a génáramlás (más néven migráció). A szelekció a helyi környezethez való alkalmazkodást okozza, ami azt eredményezi, hogy különböző genotípusok vagy fenotípusok előnyben részesülnek a különböző környezetekben. Ezt a diverzifikáló erőt ellensúlyozza a génáramlás, amely homogenizáló hatást gyakorol a populációkra, és megakadályozza a fajképződést azáltal, hogy genetikai keveredést okoz és elmosja a genetikai határokat.
A klónok kialakulásaSzerkesztés
A klónok kialakulását általában két feltétel valamelyikénél feltételezik: “elsődleges differenciálódás” (más néven “elsődleges érintkezés” vagy “elsődleges intergradáció” ), vagy “másodlagos érintkezés” (más néven “másodlagos introgresszió” vagy “másodlagos intergradáció”).
Elsődleges differenciálódásSzerkesztés
Az ily módon létrejövő morfokat a környezeti feltételek térbeli heterogenitása hozza létre. A szervezetekre ható szelekciós mechanizmus tehát külsődleges. A fajok elterjedési területe gyakran környezeti gradienseket (pl. páratartalom, csapadékmennyiség, hőmérséklet vagy naphossz) ölel fel, és a természetes szelekció szerint a különböző környezetek különböző genotípusoknak vagy fenotípusoknak kedveznek. Ily módon, amikor a korábban genetikailag vagy fenotípusosan egységes populációk új környezetbe terjednek, úgy fejlődnek, hogy egyedileg alkalmazkodnak a helyi környezethez, és ezzel potenciálisan gradienst hoznak létre egy genotípusos vagy fenotípusos tulajdonságban.
A tulajdonságok ilyen jellegű vonalai nem tarthatók fenn pusztán szelekcióval, ha a populációk között nagy a génáramlás, mivel ez általában elnyomná a helyi alkalmazkodás hatásait. Mivel azonban a fajok elterjedési területe általában korlátozott (pl. a távolság általi izoláció modelljében), a korlátozott génáramlás egyfajta gátként szolgálhat, amely ösztönzi a földrajzi differenciálódást. A vonulat fenntartásához azonban gyakran szükség van bizonyos fokú vándorlásra; e nélkül a fajkialakulás végül valószínűleg bekövetkezik, mivel a helyi alkalmazkodás a populációk közötti reproduktív elszigetelődést okozhat.
A környezeti gradiensek vonulatok kialakulásában játszott szerepének klasszikus példája a borsos lepke, a Biston betularia, az Egyesült Királyságban. A 19. században, amikor az ipar teret nyert, a szén-dioxid-kibocsátás befeketítette a növényzetet Északnyugat-Angliában és Észak-Wales egyes részein. Ennek eredményeképpen a világosabb morfológiájú lepkék jobban látszottak a ragadozók számára a megfeketedett fatörzseken, és ezért a sötétebb morfológiájúakhoz képest nagyobb mértékben zsákmányolták őket. Következésképpen Észak-Angliában drasztikusan megnőtt a borslepke rejtettebb melanikus morfológiájának gyakorisága. A morf színének ez a vonala, a világosabb morfok dominanciájától Anglia nyugati részén (amely nem szenvedett olyan súlyosan a szennyezéstől) a melanikus formák nagyobb gyakoriságáig északon, lassan leépült, mióta az 1960-as években bevezették a koromkibocsátás korlátozását.
Másodlagos kapcsolatSzerkesztés
Az ilyen mechanizmussal létrehozott klónok két korábban izolált, allopatriában differenciálódó, köztes zónát létrehozó populáció egyesülésével jöttek létre. Ez a másodlagos érintkezési forgatókönyv például akkor fordulhat elő, amikor az éghajlati viszonyok megváltoznak, lehetővé téve a populációk elterjedési területeinek bővülését és találkozását. Mivel idővel a génáramlás hatása hajlamos arra, hogy végül elnyomja a regionális különbségeket, és egyetlen nagy homogén populációt eredményez, ahhoz, hogy két populáció egyesülésekor egy stabil vonulat fennmaradjon, általában szelekciós nyomásnak kell lennie, amely fenntartja a két populáció közötti bizonyos fokú differenciálódást.
A szelekció mechanizmusa, amely ebben a forgatókönyvben fenntartja a vonulatokat, gyakran belső eredetű. Ez azt jelenti, hogy az egyedek fitneszértéke független a külső környezettől, és a szelekció ehelyett az egyed genomjától függ. Az intrinzik vagy endogén szelekció számos mechanizmuson keresztül hozhat létre a karakterek vonalvezetését. Az egyik módja a heterozigóta hátrányos helyzet, amelyben a köztes genotípusok relatív fitneszértéke alacsonyabb, mint a homozigóta genotípusoké. E hátrány miatt az egyik allél hajlamos lesz rögzülni egy adott populációban, így a populációk nagyrészt AA (homozigóta domináns) vagy aa (homozigóta recesszív) egyedekből fognak állni. A heterozigóták vonalát, amely akkor jön létre, amikor ezek a megfelelő populációk érintkeznek, a szelekció és a génáramlás ellentétes erői alakítják; még ha a heterozigóták elleni szelekció nagy is, ha a két populáció között van bizonyos fokú génáramlás, akkor egy meredek vonal fennmaradhat.Mivel a belső szelekció független a külső környezettől, a hibridek elleni szelekció által létrehozott vonalak nem rögzülnek egy adott földrajzi területhez, és mozoghatnak a földrajzi tájban. Az ilyen hibridzónákat, ahol a hibridek hátrányt jelentenek a szülői vonalakhoz képest (de amelyek ennek ellenére fennmaradnak a génáramlással ellensúlyozott szelekció révén), “feszültségzónáknak” nevezzük.
A szelekció másik módja, ahogyan a szelekció vonalakat hozhat létre, a frekvenciafüggő szelekció. Az ilyen frekvenciafüggő szelekciós nyomás által fenntartható karakterek közé tartoznak a figyelmeztető jelek (aposzematizmus). Például a Heliconius lepkék aposematikus jelei néha meredek cline-okat mutatnak a populációk között, amelyeket pozitív frekvenciafüggés tart fenn. Ennek oka, hogy a heterozigozitás, a mutációk és a rekombináció mind olyan mintázatokat hozhatnak létre, amelyek eltérnek azoktól a jól bevált jelektől, amelyek a zsákmányt élvezhetetlennek jelzik. Ezeket az egyedeket aztán a “normális” jelzésekkel rendelkező (azaz ellenük szelektált) társaikhoz képest nagyobb mértékben zsákmányolják, és így olyan populációk jönnek létre, amelyekben a figyelmeztető jelek egy bizonyos mintázata dominál. A heterozigóta hátrányos helyzethez hasonlóan, amikor ezek a populációk egyesülnek, létrejöhet a köztes egyedek keskeny vonala, amelyet a szelekciót ellensúlyozó génáramlás tart fenn.
A heterozigóta hátrányos helyzet vagy frekvenciafüggő szelekció esetén a másodlagos érintkezés egy meredek gradiensű vonalat eredményezhet, mivel a köztes egyedek ellen erősen szelektálódnak. Alternatívaként meredek klónok azért is létezhetnek, mert a populációk csak nemrégiben létesítettek másodlagos kapcsolatot, és az eredeti allopatrikus populációkban a karakter nagyfokú differenciálódással rendelkezett. Mivel azonban a populációk közötti genetikai keveredés az idő múlásával növekszik, a jellegkülönbség eltűnésével valószínűleg csökken a vonal meredeksége. Ha azonban az eredeti allopatrikus populációkban a karakterek kezdetben nem voltak nagyon differenciáltak, a populációk közötti vonalnak nem kell nagyon meredek gradienst mutatnia. Mivel tehát mind az elsődleges differenciálódás, mind a másodlagos érintkezés hasonló vagy azonos klinikai mintázatokat eredményezhet (pl. enyhe lejtésű vonalakat), nehéz és gyakran lehetetlen megkülönböztetni, hogy e két folyamat közül melyik felelős a vonalak kialakulásáért. Bizonyos körülmények között azonban a vonulat és egy földrajzi változó (például a páratartalom) nagyon szorosan kapcsolódhat egymáshoz, és az egyikben bekövetkező változás szorosan megfelel a másikban bekövetkező változásnak. Ilyen esetekben feltételezhetően arra lehet következtetni, hogy a vonalat elsődleges differenciálódás hozza létre, és ezért a környezeti szelekciós nyomás alakítja.
Nincs szelekció (sodródás/migráció egyensúlya)Edit
Míg tehát a szelekció egyértelműen kulcsszerepet játszhat a vonalak létrehozásában, elméletileg elképzelhető, hogy azokat pusztán genetikai sodródás hozza létre. Nem valószínű, hogy a genotípus vagy fenotípus gyakoriságának nagyméretű klónjait kizárólag sodródás hozza létre. Kisebb földrajzi léptékben és kisebb populációkban azonban a sodródás okozhat átmeneti vonalakat. Az a tény azonban, hogy a sodródás gyenge erő, amely fenntartja a vonalat, azt jelenti, hogy az így létrehozott vonalak gyakran véletlenszerűek (azaz nem korrelálnak a környezeti változókkal), és idővel összeomolhatnak vagy megfordulhatnak. Az ilyen vonalak ezért instabilak, és néha “átmeneti vonalaknak” nevezik őket.