La Brea Tar PitsにあるPage Museumは素晴らしいところです。 あのピザは最高だった」とか「オフィスを出る前にTPSレポートを提出してくれたら最高だ」というような、使い古された日常的な意味での「最高」ではないのです。 文字通り、化石好きの私の心を不思議と満たしてくれる場所という意味です。 以前から展示物の写真を見ていたとはいえ、350頭以上のダイアウルフのこげ茶色の頭蓋骨が入ったガラスケースには唖然としましたし、建物の裏で現在発掘中の化石が詰まった箱を簡単に見学できたのも嬉しかったです。
ただ、今回のページ訪問中に私の脳に引っかかって放さないものが1つありました。 博物館の展示物の中には、現在ロサンゼルスの真ん中にあるアスファルトの湧水によって死んだ、カリスマ的な更新世の哺乳類の合成骨格がいくつかありました。 シャスター・グラウンド・ナマケモノ、バイソン・アンティークス、ディープ・スノウト・ベア、サーベルキャット・スミロドン、コロンビア・マンモスなど、古典的なキャラクターが勢ぞろいしている。 これらの動物については以前にも読んだことがあり、同種の骨格を別の場所で見たこともあったが、そのうちの1体のラベルに戸惑いを覚えた。 私が覚えている限り、大型ネコ科のパンテーラ・アトロクスは通称「アメリカン・ライオン」と呼ばれていた。 しかし、その骨格の前に掲げられているプレートには、「ナゲールジャイアントジャガー」と記されていた。 アメリカ独自のライオンが、いつから太ったジャガーになったのだろう。
博物館のギフトショップで手にした2冊の出版物が、私の混乱をさらに加速させた。 古生物学者チェスター・ストックのモノグラフ*Rancho La Breaの2001年改訂版です。 A Record of Pleistocene Life in California *の2001年改訂版では、化石の猫は「ライオンのようだ」とされているが、その短い文章には、Panthera atroxが「巨大なジャガーとも呼ばれている」とも書かれているのだ。 あまり参考にならない。 より光沢のある、大衆向けのパンフレット*Rancho La Brea: Death Trap and Treasure Trove（死の罠と宝の山）」（※）も、この問題を解決していない。 ジョージ・T・ジェファーソンが寄稿した要約では、この猫はネーゲルのジャイアントジャガーとライオン（Panthera leo atrox）の亜種であると同時に同定されている。 ライオンとして扱われ、図版もライオンであるにもかかわらず、ジェファーソンはこの動物を繰り返しジャイアントジャガーと呼んでいる。
古生物学者は、19世紀半ばから、Panthera atroxの正体についてさまざまな考えを巡らせてきました。 フィラデルフィアの博物学者ジョセフ・レイディは、3本の臼歯と折れた犬歯を含む下顎の一部を根拠に、この化石猫を「フェリス」アトロクスと呼びました。 彼はこのネコを「最近のタイガーやライオン、あるいはヨーロッパで絶滅したフェリス・スペラエアをはるかにしのぐ大きさの種」と表現した。 顎の具体的な特徴は、現存する、そして絶滅した3つの大きな猫の対応するものに似ていたが、レイディは最終的にこのネコ科動物を「アメリカのライオンの絶滅種」と分類したのである。 特に 20 世紀前半には、フランスの古生物学者マーセリン・ブールやドイツのマックス・ヒルツハイマーといった化石哺乳類の専門家が、パンテラ・アトロクスはライオンやトラと共通する特徴をモザイク状に示していると指摘しました。 この不確かさは、古生物学者のジョン・メリアムとチェスター・ストックがラ・ブレア・アスファルトの湧水から発掘した初期の化石を研究した結果、裏付けされた。 1932年に出版されたPanthera atroxに関する主要な論文で、二人はこの猫の化石の頭蓋骨はジャガー（Panthera onca）のそれに最もよく似ていると結論付けたが、同じ鉱床からその標本がいくつか発見されている。 アメリカの著名な古生物学者ジョージ・ゲイロード・シンプソンは、1941年の更新世の大型ネコ科化石についてのレビューで、メリアムとストックの判断に同意し、パンテラ・アトロックスが「アメリカのライオン」として一般に知られるようになったことを嘆いた。 このネコはライオンではない、ちょうど剣歯虎が真の虎ではないのと同じだ、とシンプソンは主張した。 5189>
もちろん、ブール、ヒルザイマー、メリアム、ストック、シンプソンの解釈も、万人に受け入れられたわけではなかった。 どちらかというと、ジャガーの解釈に対して、北アメリカのライオンとしてのパンテラ・アトロックスのイメージが強く出ていた。 私が初めて出会ったこの猫は、更新世西部の開けた土地で単独またはペアで狩りをする巨大なライオンであった。 私が訪れたパンテラ・アトロックスの標本が展示されている博物館のほとんどは、このような傾向であった。 しかし、より多くの情報を求めていたところ、ちょうど 2 年前に、ページ博物館の学芸員である古生物学者ジョン・M・ハリスとペール・クリスチャンセンによって、このネコをよりジャガーに近づけたバージョンが再び提案されたことを知りました
Christiansen と Harris は、パンテーラ アトロックスの頭蓋とあごに注目しました。 骨格の他のどの部分よりも、猫の頭部は、パンテラ・アトロクスがライオンや他の大型猫よりもジャガーと共通点が多いという証拠として最もよく引き合いに出されてきました。 クリスチャンセンとハリスは、この猫の化石の親類関係を調べるために、ラ・ブレア堆積物から採取した保存状態の良いパンテラ・アトロックスの標本の寸法を、他の博物館に保管されているトラ、ライオン、ジャガーの頭蓋骨から採取した同じ寸法と比較検討した。 ハリスは、私がこの研究について送った電子メールへの返信で、サンプルには「78 頭のトラの頭蓋骨、176 頭のライオンの頭蓋骨、57 頭のジャガーの頭蓋骨、ランチョ ラ ブレアの 14 頭の P. atrox の頭蓋骨」
多くの古生物学者が以前に判断したように、Panthera atrox の頭蓋骨はモザイクの特徴を示し、どの生存種にも完全に一致するわけではありませんでした。 化石ネコの頭蓋はどちらかといえばライオンに似ているが、下あごはトラやジャガーに似ている部分もあるようである。 ハリスに、パンテラ・アトロックスをライオンよりもジャガーに近いとする特徴は何かと尋ねると、彼は “下顎隆起、下顎交叉、上顎前方縫合、鼻腔の形 “を挙げた。 最後の特徴は自明だが、しばらく骨学を履修していない人のために説明すると、他の3つは、頭蓋とつながる下顎の大きなフランジ、正中線で接する下顎の融合部、前頭骨と上顎（上顎）骨に沿った頭蓋骨の縫合部である。 ハリスは、パンテラ・アトロックスの頭蓋骨は、「他のいくつかの特徴ではライオンやトラに近かったが、多変量解析や他の統計解析は、パンテラ・アトロックスがライオンとグループ化せず、ジャガーに最も近いことを示唆した」と述べている
しかし不思議にも、論文の中でクリスチャンセンとハリスは、パンテラ・アトロックスの頭蓋骨が最もライオンと近く、ジャガーの頭蓋骨から最も離れていると指摘している。 彼らが論文に書いたように、”パンテラ・アトロクスはライオン、ジャガー、トラと多くの骨格変数で異なっており、ジャガーとは最も多く（21）、ライオンとは最も少なく（16）である。”。 化石猫の下顎に関しても、ライオンや他の現存する猫との変異の幅が広いため、比較対象が不明瞭な部分があった。 5189>
それにもかかわらず、クリスチャンセンとハリスは、パンテラ・アトロックスが、一方ではライオン/レオパードのサブグループ、他方ではトラ/ジャガーの間の中間位置を占めているという考えを支持するものとして、その結果を挙げている。 研究者たちは、「北米の巨大ライオンの一種」ではなく、この動物の解剖学的特徴と復元された生態系から、パンテーラ・アトロクスは「巨大ジャガーの一種に近かったようだ」と仮定して、森を避け、より開けた狩場を求めていたことを示唆したのである。 私はハリスに、この猫が生きていたらどのような姿をしていただろうと思うか、と尋ねた。 彼はこう答えた：
*P. atrox *はジャガーやライオンよりかなり大きい。 また、ジャガーよりも長い脚を持っており、これはより開けた生息地で走るための適応であったかもしれません。 もしそうなら、ジャガーとジャイアントジャガーが同じ場所で発見されることが少ないのは、このためかもしれない。 ラ・ブレアには80頭以上のアトロックスがいるが、オンカは1、2頭しかいない。 P. atroxの毛皮がどのようなものであったかは、推測の域を出ない。
この解釈の違いは、外見的な意味合いだけではありません。 クリスチャンセンとハリスは、この異なる視点は、パンテラ・アトロックスが、ベーリングランドブリッジを経由して北米に渡った先史時代のライオンの子孫ではないことを示すと示唆した。 研究者たちは、アトロクスは15万年前にジャガーの初期型から分化したのだと考えた。 このシナリオでは、本当の意味での「アメリカライオン」は全く存在しなかったことになる。 5189>
Panthera atrox がライオンというよりもジャガーに近いという考えには、正直言って納得がいきませんでし た。 おそらく、この猫はジャガーやトラと下顎の形質を共有していたのでしょうが、特に頭蓋のデータからは、何よりもライオンに近いということがわかりました。 そして結局のところ、更新世の哺乳類に関しては、解剖学がすべてではありません。
La Brea から出土した Panthera atrox の頭蓋骨は、現代のライオンの頭蓋骨と比較すると、多少の違いがあるかもしれませんが、遺伝子比較によってこの化石のネコがライオン系統に属すると確定されたのです。 これは、そう遠くない先史時代に死んだ生き物の研究の幸運な点である。遺伝物質を収集、分析し、骨格解剖学に基づく考えをさらに検証するために研究することができるのである。 クリスチャンセンやハリスと同じ年に発表された動物学者のロス・バーネットらの研究によれば、パンテラ・アトロクスは34万年前頃に遺伝的に孤立した先史時代のライオン集団の中で明確な遺伝子クラスターを形成していたとのことである。 さらに具体的には、バーネットと共著者たちは、「すべての後期更新世のライオンのサンプルは、現代のライオンのデータと強くグループ化する配列を生成した」と述べ、この発見は、「アトロックスとジャガーの間に仮定されたいかなる関連も除外した」と述べました。 クリスチャンセンやハリスでさえ、このネコの頭蓋骨がいかにライオンに似ているかを指摘し、遺伝子データからもパンテラ・アトロクスは明らかにライオンの系統に属するとされる。 それにもかかわらず、ラ・ブレア標本には、これらの獣が現代のライオンのように行動していなかったことを示すかもしれない、いくつかの不思議な点がある。
Panthera atrox はラ・ブレアからわずか約 80 個体しか知られておらず、これは、何千ものダイアウルフやスミロドンと比べて非常に少ない。 また、スミロドンの個体数が多いことから、他の証拠とともに、サーベルキャットも社会的狩猟者であったという仮説が立てられている。 基本的なシナリオは、オオカミの群れ（サーベルキャットではないとしても）がアスファルトの湧き水の中の腐った肉に引き寄せられ、簡単に食事を取ろうとして、そのグループの複数のメンバーが罠にかかったというものである。 (博物館には、先史時代の動物を閉じ込めた黒いベトベトのようなものから小さな金属製のプランジャーを引き抜こうとする見事な展示があるのだが、クソ難しい！) このような厄介な状況では、集団で協力することが仇となる。 パンテーラ・アトロックスの出現率が比較的低いということは、これらの猫が単独で行動していたか、より小さなグループで行動していたことを示しているのかもしれない。 La BreaのPanthera atrox標本の多くが雌よりも雄と確認されたことは、これを支持するものと思われる。 現代のライオンのプライドはオスよりもメスで構成されており、もしパンテラ・アトロックスが同様のシステムで生活していたとしたら、化石の堆積物からはより多くのメスが見つかると予想される。 あるいは、アスファルトの湧水には、まだプライドを確立していない単独オスや、プライドを追い出された小さな連合体が多く生息していたのではないだろうか。 しかし、そのような考えを検証することは難しく、パンテラ アトロックスがラ ブレアで非常に珍しい理由は、未解決のままです。
ページ博物館でパンテラ アトロックスの復元された骨格を前にして、この恐ろしい肉食動物が、筋肉、脂肪、筋膜、毛皮、その他の生物の付属品をきちんと身に着けていたらどんな姿だっただろうとずっと想像しようと思っていました。 オフィスビルがなくなり、スモッグのないカリフォルニアの風景を、そのような肉食動物が歩いていたらどうだっただろう？ その生物と私との間には、わずか数千年の時間差しかない。他の人々と同様、私の先史時代の先人たちも、その強力な捕食者とともに生きてきたのである。 しかし、私がチョコレート色の骨に近いにもかかわらず、パンテラ・アトロックスがどのように暮らしていたのか、私たちは知らないことがたくさんあるのだ。 この惑星の歴史の中で現れては消えていった先史時代の風景の中で、更新世という素晴らしい世界は、私たちの世界にゾクゾクするほど、そして腹立たしいほど近いものなのです」
トップ画像。 カリフォルニア州ロサンゼルスのページ博物館にて、*Panthera atrox *の複合骨格。 写真：筆者撮影
Christiansen, P., & Harris, J. (2009)。 Panthera atroxの頭蓋大顎形態と系統的親和性：ライオン系統の進化と古生物学への示唆 Journal of Vertebrate Paleontology, 29 (3), 934-945 DOI: 10.1671/039.029.0314
Jefferson、G. 2001. “Naegele’s Giant Jaguar”, in Rancho La Brea: Death Trap and Treasure Trove（死の罠と宝の山）. Terra, Vol.38, No.2. p.28
Leidy, J. 1852. アメリカライオンの絶滅種の記述。 Felis atrox. Transactions of the American Philosophical Society, Vol.10, 319-321
Simpson, G. 1941. 北アメリカの大型更新世ネコ科動物． アメリカン・ミュージアム・ノビタッツ． No.1136, 1-27
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