遺伝子流動を示すために個体が集団間を移動する二つの集団。

クリンはしばしば選択と遺伝子流動(移動としても知られている)という二つの相反する駆動力の結果だと引用されます。 淘汰は地域の環境に適応させ、その結果、異なる環境で異なる遺伝子型または表現型が有利になる。 この多様化する力に対抗するのが遺伝子流である。遺伝子流は集団を均質化する効果があり、遺伝的混血を引き起こし、明確な遺伝的境界をあいまいにすることで種分化を防ぐことができる。 「一次分化」(「一次接触」または「一次階差」)、または「二次接触」(「二次導入」または「二次階差」)。

一次分化編集

一次分化は、コショウガを例として示され、木のすすきの付着量などの環境変数が変化すると、それまで色が均一だったガ集団に選択圧力がかかるというものである。

このようにして生み出されたクリンは、環境条件の空間的不均質性によって生み出されたものである。 したがって、生物に作用する淘汰のメカニズムは外的なものである。 種の範囲は環境勾配(湿度、降雨量、温度、または日長など)に及ぶことが多く、自然選択に従って、異なる環境は異なる遺伝子型または表現型に有利に働くことになる。 このように、以前は遺伝的または表現的に均一だった個体群が新しい環境に広がると、その地域の環境に独自に適応するように進化し、その過程で遺伝型または表現型の形質に勾配が生じる可能性がある。

集団間で多くの遺伝子流動が起こると、地域適応の効果が相殺される傾向があるので、特性におけるこのような系統は選択だけで維持することはできない。 しかし、通常、種は分散範囲が限定される傾向にあるため(例えば距離による隔離モデル)、制限された遺伝子フローは地理的分化を促す一種の障壁として機能することがある。 しかし、クラインを維持するためにはある程度の移動が必要な場合が多く、それがなければ、局所的な適応が集団間の生殖的な隔離を引き起こすため、最終的に種分化が起こる可能性が高い。

クラインの形成における環境勾配の役割の典型的な例として、イギリスのコショウガBiston betulariaの例がある。 19世紀、工業部門が牽引したとき、石炭排出によりイングランド北西部やウェールズ北部の一部で植生が黒くなった。 その結果、明るい色の蛾は黒くなった木の幹に映って捕食者の目につきやすく、暗い色の蛾に比べてより多く捕食されるようになった。 その結果、イングランド北部では、より隠微なメラニン色のコナガの発生頻度が急激に増加した。 1960年代に煤煙排出の制限が導入されて以来、この形態色の系統は、イングランド西部(汚染の影響をそれほど受けていない)の明るい形態の優位性から、北部のメラニックの高い頻度まで、徐々に悪化している。 二次的接触

以前に孤立した2つの集団の間の二次的接触。

このメカニズムによって生じたクリンは、以前孤立していた2つの集団がアロパトリーで分化して接合し、中間地帯を作ることによって、接触、したがって遺伝子流動が確立されたものである。 この二次的な接触シナリオは、たとえば気候条件が変化して、個体群の範囲が拡大し、出会うことができるようになったときに起こるかもしれない。 遺伝子流の効果は時間とともに地域差を一掃し、一つの大きな均質な集団になる傾向があるので、二つの集団が合流したときに安定した縞模様が維持されるためには、通常二つの集団の間にある程度の分化を維持する選択圧がなければならない

このシナリオで縞模様を維持している選択のメカニズムはしばしば内在的である。 つまり、個体の適応度は外部環境とは無関係であり、その代わりに選択は個体のゲノムに依存するのである。 内生的な選択は、さまざまなメカニズムで文字に系列を生じさせることができる。 そのひとつはヘテロ接合体の不利であり、中間的な遺伝子型はホモ接合体の遺伝子型よりも相対的な適応度が低くなる。 この不利な条件のために、ある集団では一方の対立遺伝子が固定化される傾向があり、集団の大部分はAA(ホモ接合体優性)かaa(ホモ接合体劣性)のどちらかの個体で構成されることになる。 これらの集団が接触したときに生じるヘテロ接合体の勾配は、選択と遺伝子流という相反する力によって形成される。たとえヘテロ接合体に対する選択が大きくても、二つの集団の間にある程度の遺伝子流があれば、急勾配の勾配を維持することができるかもしれない。 このような雑種が親系統に対して不利な(しかし、それにもかかわらず、遺伝子の流れによって打ち消される選択によって維持される)雑種地帯は「緊張地帯」として知られている。

選択が系統を生み出すもう一つの方法は周波数依存選択によるものである。 このような周波数依存的な選択圧によって維持されうる性質には、警告信号(アポセマティズム)がある。 例えば,ヘリコニウス蝶のアポセマティズムシグナルは集団間で急峻なlineを示すことがあるが,これは正の周波数依存性によって維持される。 これは、ヘテロ接合性、突然変異、組換えなどがすべて、獲物が美味しくないことを示す確立されたシグナルから逸脱したパターンを作り出す可能性があるからである。 このような個体は、「正常な」マーキングを持つ個体よりも捕食されやすく、特定のパターンの警告信号が支配する個体群を作り出す。 ヘテロ接合体の不利と同様に、これらの集団が合流すると、選択を打ち消す遺伝子フローによって維持される中間個体の狭い渓谷が生まれる可能性がある。

二次接触によって、ヘテロ接合体の不利または周波数依存選択が存在すると、中間個体が厳しく選別されるので急勾配を持つ渓谷になる可能性がある。 あるいは,集団が二次的接触を確立したのが最近であり,元の同所的集団の特性が大きな分化を有していたために,急勾配のクラインが存在する可能性もある。 しかし、集団間の遺伝的混和が時間とともに進むと、特性の違いが失われ、クラインの急峻さは減少する可能性が高い。 しかし、もともとの個体群の性格があまり分化していなければ、個体群間の勾配はそれほど急である必要はない。 したがって、一次分化と二次接触の両方が類似あるいは同一のクラインパターン(例えば、なだらかなクライン)を生じさせる可能性があり、この2つの過程のどちらがクラインの生成に関与しているかを区別することは困難で、しばしば不可能である。 しかし、ある状況下では、クラインと地理的変数(湿度など)は非常に密接に関連しており、一方の変化が他方の変化に密接に対応している場合がある。 このような場合、クラインは一次分化によって発生し、環境の選択圧によって形成されたと暫定的に結論づけられるかもしれない。 遺伝子型や表現型の頻度における大規模なクラインがドリフトのみによって生じることはまずない。 しかし、より小さな地理的スケールや小さな集団では、ドリフトが一時的なクラインを生み出す可能性がある。 しかし、ドリフトは弱い力であるため、このようにして生じたクラインはランダムで(つまり、環境変数と相関がない)、時間の経過とともに崩れたり反転したりすることが多い。 そのため、このような系統は不安定であり、「過渡的な系統」と呼ばれることもある

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