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この記事では、棘皮動物の水管系について説明します： – 1.水管系への導入 2.Water Vascular System 3.Water Vascular System 4.Water Vascular System 5.Water Vascular System 6.Water Vascular System 6.Water Vascular System 6.Water Vascular System 6.Water Vascular System 7.Water Vascular System 6.Water Vascular System 水脈の内容 3. 水脈の内容 3. 全体計画 4. 機能
水管系入門:
水管系は腸骨由来で、左水管から発生する。 棘皮動物では最初から放射状の対称性を示し、すべての棘皮動物で同じように発達しています。
この系は血行系のすぐ上にあります。 機能は主として運動性であり，場合によっては触覚や呼吸器官の機能をも副次的に担っている。 水脈系の排泄的な役割については、一部の研究者によって示唆されているが、まだ十分な解明には至っていない。
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Histological picture revealed that the canals have an inner lining of flat ciliated epithelium, a layer of longitudinal muscles, a connective tissue layer and the outermost layer of flat ciliated cells.これは、水管は、扁平繊毛上皮の内層、縦筋層、結合組織層、扁平繊毛細胞の最外層からなることを明らかにしている。
水脈の内容。
水管系の管には、アルブミン質の液体が含まれています。 海水と白血球が含まれています。 赤血球の存在は、オフィユロイドのOphiactis virensで記録されている。 Binyon (1964) は、体液中のカリウム濃度が海水の60%にもなることを示した。 Boolootian (1966)は、この液体中に14種類のアメーバ細胞があることを認めた。
水脈系の全体図。
棘皮動物の水管系はクラスが違ってもほぼ同じ構造をしている。 いくつかの管とそれに付随する付属器官から構成されています。 典型的な水管系の配置はアステリアスが示している。
水管系には、口の周囲に位置し、放射状に伸びる管（放射状管と呼ばれる）を持つ円形外套管（リングカナル）があります。 橈骨管の数は通常5本である。 しかし、その数は体の橈骨の数に対応している。
注意事項：
各半径管は腕の先で盲目的に終わり、そのコースに沿って側管を出し、それぞれが管足と合流します。 各管足は中空の円錐形または円筒形の突起で、管腔と末端吸盤があります。 側管と管足の接合部には弁があり、運動性を助ける。
管腔が収縮すると管足が伸長する。 真珠腫と環状管の間には、短く、わずかに湾曲した円筒形で垂直に配置された石または砂の管が存在する。 石管は口腔端で輪状導管に、口腔端で真珠腫性大脳に開口している。
心窩部は、口腔側に配置された骨格の板状構造物である。 この部分には孔があり、これを孔隙と呼びます。孔隙は孔隙小胞または小胞に通じており、ここから結石管に至ります。 石管は軸索洞と呼ばれるより広い管に囲まれ、その壁が折り重なって軸索器官、背側器官、卵形腺、心臓を形成する。 軸索器官の役割は十分には分かっていない。
主要な血管のほかに、いくつかの付属器官が付随するようになる。 放射状に配置され、輪状導管と連結しているのは、ポリアン小胞とTiedemannの小体である。 ポリアン小胞は膀胱のような袋で、頸部が狭くなっている。
収縮性があり、通常アメーバ状の細胞が作られる。 ティーデマン小体は腺様で、多数の枝分かれした管からなる。 黄色っぽい色をしており、水管系の細胞の起源となる。
異なるクラスにおける水脈系の変化。
水管系はすべての棘皮動物で同じように発達し、基本的に同じ構造計画を持っています。 棘皮動物のクラスによって、基本的なプランから若干のずれがある。 このような変化は、異なる生活様式に適応するためである。
マドレポライト（Madreporite）。
キクラゲ目（図21.7B）では石灰質のふるい状の板で、腹側に位置しています。 このマドレポライトの数が増えることは多くのキクイムシ科で観察される。 Asterias capensisでは3個、A, tenuispinaでは4個、Acanthaster echinitesでは16個である。 真珠孔には多数の二次水孔がある。 成体ではほとんどの水孔が石管につながり、残りの水孔は軸索洞につながる。
水孔は多数あり、1つの一次幼生水孔から発生する。 キクイムシ科（図21.16）でもキクイムシと同様に多くの水孔を持つが、Echinocyamus pusillusは水孔が1つしかないのが特徴である。 オフィユロ亜目では気孔は1つであるが，オフィユロ亜目やアストロフィユロ亜目では複数の気孔がある。
Holothuroideaでは真のmadreporiteは存在しない。 石器管の開口部については大きな変異が見られる。 Pelagothuriaでは1つの孔で外部に開口し，多くのElasipodidaeでは2〜50個以上の孔がある。 しかし，elasipodidaeとMolpadidaeの一部では，石管は外部に開かず，多くの孔で腔内に開口している。
他のホロスリ科では，石管は軸洞に開口し，軸洞は1個以上の水孔によって外部に開口しており，これは狂孔に相当する。 この場合の心皮孔は内心皮孔と呼ぶのが最も適切であろう。
ウミユリ科では、体表に細かい水孔があり、この水孔は直接体腔に通じている。 Antedon bifidiaでは1500個の水孔が記録されている。
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Stone canal:
通常、石管は短く、わずかに湾曲し、垂直に配置された円筒形の管です。 口腔側の端で輪状導管に開口しています。 もう一つの広い管である軸索洞の壁によって囲まれています。
キク科では、石管は一つで「S」字型である。 しかし、アステリアス・ルーベンスでは、石管は2本である。 石管壁には石灰質の骨片がある。 キクイムシ科の仲間では石管に縦方向の隆起があり、複雑な形をしている（図21.37)。
以下のような状態になっている。
注意点：
(1) Echinaster purpureusでは、折り目が隆起して運河に突き出ています。 これは最も単純な状態である。
(2) Asterina gibbosaでは、自由端が2枚の薄板に分かれ、それがコイル状になっていることがある。 これはAsteriasやGymnasteriasに見られるものである。
(3) アストロペクテンでは、コイル状の薄板が非常に複雑になり、内腔の一方から他方へ壁間に伸びている。
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(4) CulcitaとAstropecten aurantiacusでは、内腔全体がいくつかの不規則な部屋に分割されるようになる。
Echinoideaでは、石管は1つだけで、石灰質のない柔らかい膜状の壁である。 セダリスでは石管壁には石灰質の沈殿物がある。 石管は真珠腫の下にアンプルがある。
Ophiuroideaでは石灰質堆積物がなく，石管は口腔板の1つに開く(Sedjwick, 1898)。 Trichaster elegansでは石管は5本である。 Ophiactis virensでは石管は多数ある。
Holothuroideaでは、石管はほとんどが1本であるが、複数本ある場合もある。 また、付属石管の数もまちまちである。 その壁には石灰質が付着している。
石管の開口部は、特にホロツロイデスで最も大きな変異が見られる。 ホロトゥリアンの石管はすべて体壁に付着している。 ペラゴスリ属では，石管は1つまたは多数の孔によって外部に開口している。 これは多くのヒラタシマウマ科でも同様である。
タイワンザルでは石管が枝分かれしている。 ElasipodidaeやMolpadidaeの一部では，Elasipoda属と同様に石管は盲目的に終わり，多くの孔によって腔内に開口している。
補足：
Crinoideaでは，石管は存在しない． 石灰質の沈殿を伴わない多数の管が環状器官から出ているのが，他のグループの石器管の代表である。
軸索洞と軸索器官。
軸索洞は棘皮動物によって様々に発達しています。 一部のホロチュール類とウミユリ類を除く成体では，内臓周囲腔とはかなり区別される。 また，オステロイド類では目立たず，エキノイド類やオフィユロイド類では非常に小さい。 軸索器官は軸索洞の壁から折り畳まれたもので、 Holothurianを除くすべての棘皮動物で存在する。
腋窩は結合組織と生殖原基の細胞からなる。 エキノドン類では軸索洞は盲目的に終わり、石器管に連絡している。 ウミユリ類では，環状血管からの管が開口している部分が軸索洞に相当する。 軸索は体の軸を構成する器官である。 結合組織に埋め込まれた吻合する管腔からなる。
輪状管と橈骨管。 環状管はすべての棘皮動物に共通する構造で、口のまわりにある。 橈骨に沿って管状に伸びており、橈骨管あるいは橈骨血管と呼ばれる。 キクラゲ目では、輪状道は五角形で、頬膜（口輪部）の中にある。 石管と軸索洞を介して外部と連絡する。
キノボリムシ目では、環状管が顎の上端にあり、5本の放射状血管を出す。 Ophiuroideaでは、Asteroideaと同じ状態である。 ホロツロイデアでは，環状管が食道の周囲にあり，5本の放射状管が口腔端に向かって伸び，再び体の半径に沿って腹側へ進む。
橈骨管は盲目的に終わり，キクイムシ科やエキノドン科に特徴的な終糸触角はない。 放射状血管の数は5本である。 シナプス科にはない。 オサムシ科の場合、末端触腕はなく、放射状血管は盲目的に終わる。
側線管と管足。
橈骨管は管足の側線となる。 管足は円柱状の突起で、その空洞は水管系と連続しています。 管足は、内端に管腔、末端に吸盤を持つ。 管足はオフィウロ亜目、ウミユリ科を除くすべての棘皮動物に存在する。
Crinoideaでは末端の吸盤はなく，管足は感覚的，呼吸的な機能を持つ。 Astropectinidaeの多くでは、各管足には2つの付属器が備わっている。 キクイムシ科のすべての種では，管足はよく発達した胸部円盤状の広がりを持つ。
エキノア科では管足は変異している。 Endocyclicaでは、管足の末端は腹側で、石灰質のリングで支えられている。 CidaridaeとEchinothuridaeでは外套膜の孔から小さな口腔管足が突き出るが，これは嗅覚的なものである。 また、Clypeasteroidsでは、管足は広く、壁には石灰質体がない。 呼吸に役立っている。
円筒形の管足は腹側にあり、石灰質のリングを備えており、運動機能を持つ。 しかし、スパタンゴ類の管足は、その機能的な活動のために、かなり大きな違いがあります。
吸盤のない管足は呼吸器官として、吸盤と石灰質環のある管足は運動器官として、末広がりの円盤と口の周りの糸状体は触覚として、ロゼット足は前肢器官として、周囲の食物を捕らえる働きをします。
オフィユロイ科では、側線管と管足の向きはキク科と同じであるが、管足はなく、感覚的な機能のみである。
ホロツロイデアでは橈骨管からの側枝は触手だけでなく管足にも入る。 また、橈骨血管から出た側枝の一部は体壁で盲目的に終わる。 管足と触手管には膨大な数の袋がある。 触手管は環状管から直接発生するエラシマ類では触手管に付属器がない。
ウミユリ科のうち、Antedonでは橈骨管からの側枝がそれぞれ3つの管脚に供給される。 管足はアンプルを持つ。 これらの管足は純粋に呼吸と感覚に関わる機能である。
ポーランド小胞とTiedemannの体。
輪足には膀胱のようなポリアンベシクルと腺のようなティーデマン小体があります。 キク科では胞体小胞の数が大きく異なる。 Asterias rubensとA. glacialisでは全く存在しない。 また、アストロペクテンに見られるように、各小節間に2個または多数個の小胞が存在する場合もある。
この場合、数個の小胞は1本の共通の茎によって輪状導管に開口する(図21.38)。 ティーデマン小体は環状管に付着し，通常，各ラジアス間に2つ存在するが，マドレポライトを含むラジアス間には1つだけ存在する。
エキノシダのうち、ほとんどのエンドシリカでは、各radius間に小さなスポンジ状の突起があり、これがポリアン・ヴェシクルであると考えられている。 エキノサイドには5つのTiedemann小体がある。 オフィユロ亜目では石器管を除く各器官鞘に小胞がある。
Ophiactis virensでは、各radius間に開口する2〜3個のpolian vesicleの他に、Simrothの管状canal（機能的には呼吸器官と思われる）が多数存在する。 Tiedmann小体はないようである。 なお、Tiedmann小体と相同性のある構造について言及しているものもある。
放射状の突起がところどころに見られるとするものもある。 Hyman(1955)もこれがTiedmann小体であると言及している。 Fedetov (1926)はOphiactum sericeumで放射状の突起が水輪と関連していることを報告している。
ゴルゴノケファルスでは水輪の中に袋状の構造物や枝分かれした管状のものが多数存在する。 Tiedmannの体として言及せず、特殊な構造として表現している。
Hyman(1955)は、これらの動物に見られるこの構造は、おそらくTiedmann小体と相同なのだろうと述べています。 ホロツロイデアでは通常1個の大きな鞘胞が存在する。 例外的に2個以上の小胞が存在することもある。 ウミユリ科では、ポリアン・ヴェシクルやTiedemann小体がない。
水管系の機能。
1. 運動
水管系の主な機能は、運動するのに役立つことです。 棘皮動物は吸盤（管足）を持っているため、一時的に地盤に付着することができる。 この運動機構については、アステリアスとエキナスの水管系で詳しく説明した。
2.呼吸器・感覚器系
オフィユロ亜科とホロツール亜科では管足（podia）が主に感覚的に機能している。 Echinoideaでは（通常のウニでは）、腹側の管足は末端円盤を欠き、感覚的な働きをする（Hyman, 1955）。
ヘラオオバコ科では、腹面の花柄には吸盤のない小葉があり、何らかの呼吸機能を持つと考えられている(Loven, 1883)。
3.泌尿器。
窒素系の老廃物は管足の壁など体表の薄い部分から排出される。