Fontes de ATP
ATP fornece a energia para que a contração muscular ocorra. Além do seu papel direto no ciclo transversal, o ATP também fornece a energia para as bombas de transporte ativo Ca++ no RS. A contração muscular não ocorre sem quantidades suficientes de ATP. A quantidade de ATP armazenada no músculo é muito baixa, apenas suficiente para alimentar alguns segundos de contracções. Como está quebrado, o ATP deve ser regenerado e substituído rapidamente para permitir uma contração sustentada. Existem três mecanismos pelos quais o ATP pode ser regenerado: metabolismo do fosfato de creatina, glicólise anaeróbica, fermentação e respiração aeróbica.
Fosfato de creatina é uma molécula que pode armazenar energia nas suas ligações de fosfato. Em um músculo em repouso, o excesso de ATP transfere sua energia para a creatina, produzindo ADP e fosfato de creatina. Isto age como uma reserva de energia que pode ser usada para criar mais ATP rapidamente. Quando o músculo começa a contrair e precisa de energia, o fosfato de creatina transfere seu fosfato de volta para o ADP para formar ATP e creatina. Esta reação é catalisada pela enzima creatina quinase e ocorre muito rapidamente; assim, o ATP derivado do fosfato de creatina alimenta os primeiros segundos de contração muscular. Entretanto, o fosfato de creatina só pode fornecer aproximadamente 15 segundos de energia, momento em que outra fonte de energia deve ser usada (Figura 7.14).
Figura 7.14. Metabolismo Muscular (a) Algum ATP é armazenado em um músculo em repouso. Quando a contração começa, ele é usado em segundos. Mais ATP é gerado a partir do fosfato de creatina por cerca de 15 segundos. (b) Cada molécula de glucose produz dois ATP e duas moléculas de ácido pirúvico, que podem ser usadas na respiração aeróbica ou convertidas em ácido láctico. Se não houver oxigênio disponível, o ácido pirúvico é convertido em ácido láctico, o que pode contribuir para a fadiga muscular. Isto ocorre durante exercício extenuante quando são necessárias altas quantidades de energia, mas o oxigénio não pode ser suficientemente fornecido ao músculo. (c) A respiração aeróbica é a quebra da glicose na presença de oxigênio (O2) para produzir dióxido de carbono, água e ATP. Aproximadamente 95% do ATP necessário para descansar ou músculos moderadamente activos é fornecido pela respiração aeróbica, que tem lugar em mitocôndrias.
Como o ATP produzido pelo fosfato de creatina se esgota, os músculos voltam-se para a glicólise como uma fonte de ATP. A glicólise é um processo anaeróbico (não dependente de oxigénio) que decompõe a glicose (açúcar) para produzir ATP; contudo, a glicólise não pode gerar ATP tão rapidamente como o fosfato de creatina. Assim, a mudança para glicólise resulta em uma taxa mais lenta de disponibilidade de ATP para o músculo. O açúcar usado na glicólise pode ser fornecido pela glicose no sangue ou pela metabolização do glicogênio que é armazenado no músculo. A decomposição de uma molécula de glicose produz dois ATP e duas moléculas de ácido pirúvico, que podem ser usadas na respiração aeróbica ou quando os níveis de oxigênio estão baixos, convertidos em ácido láctico (Figura 7.14b).
Se houver oxigênio disponível, o ácido pirúvico é usado na respiração aeróbica. Entretanto, se o oxigênio não estiver disponível, o ácido pirúvico é convertido em ácido láctico, o que pode contribuir para a fadiga muscular. Esta conversão permite a reciclagem da enzima NAD+ da NADH, que é necessária para que a glicólise continue. Isto ocorre durante o exercício extenuante quando são necessárias altas quantidades de energia, mas o oxigénio não pode ser suficientemente fornecido ao músculo. A glicólise em si não pode ser sustentada por muito tempo (aproximadamente 1 minuto de atividade muscular), mas é útil para facilitar explosões curtas de alta intensidade. Isto porque a glicólise não utiliza a glicose de forma muito eficiente, produzindo um ganho líquido de dois ATPs por molécula de glicose, e o produto final do ácido láctico, que pode contribuir para a fadiga muscular à medida que se acumula.
Aeróbica respiração é a quebra da glicose ou outros nutrientes na presença de oxigênio (O2) para produzir dióxido de carbono, água, e ATP. Aproximadamente 95% do ATP necessário para o repouso ou músculos moderadamente ativos é fornecido pela respiração aeróbica, que ocorre em mitocôndrias. As entradas para a respiração aeróbica incluem a glicose que circula na corrente sanguínea, ácido pirúvico e ácidos graxos. A respiração aeróbica é muito mais eficiente do que a glicólise anaeróbica, produzindo aproximadamente 36 ATPs por molécula de glicose versus quatro de glicólise. Entretanto, a respiração aeróbica não pode ser sustentada sem um suprimento constante de O2 para o músculo esquelético e é muito mais lenta (Figura 7.14c). Para compensar, os músculos armazenam pequena quantidade de oxigênio em excesso nas proteínas chamada mioglobina, permitindo contrações musculares mais eficientes e menos fadiga. O treinamento aeróbico também aumenta a eficiência do sistema circulatório para que o O2 possa ser fornecido aos músculos por períodos mais longos.
Fadiga muscular ocorre quando um músculo não pode mais contrair em resposta a sinais do sistema nervoso. As causas exatas da fadiga muscular não são totalmente conhecidas, embora certos fatores tenham sido correlacionados com a diminuição da contração muscular que ocorre durante a fadiga. O ATP é necessário para a contração muscular normal, e como as reservas de ATP são reduzidas, a função muscular pode diminuir. Isto pode ser mais um fator em resumo, produção muscular intensa em vez de esforços sustentados e de menor intensidade. A acumulação de ácido láctico pode diminuir o pH intracelular, afetando a atividade enzimática e proteica. Desequilíbrios nos níveis de Na+ e K+ como resultado da despolarização da membrana podem perturbar o fluxo de Ca++ para fora do SR. Longos períodos de exercício prolongado podem danificar o SR e o sarcolemma, resultando na regulação de Ca++ deficiente.
Atividade muscular intensa resulta em uma dívida de oxigênio, que é a quantidade de oxigênio necessária para compensar o ATP produzido sem oxigênio durante a contração muscular. O oxigênio é necessário para restaurar os níveis de ATP e creatina fosfato, converter ácido láctico em ácido pirúvico, e, no fígado, converter ácido láctico em glicose ou glicogênio. Outros sistemas usados durante o exercício também requerem oxigênio, e todos esses processos combinados resultam no aumento da taxa respiratória que ocorre após o exercício. Até que a dívida de oxigénio seja satisfeita, a ingestão de oxigénio é elevada, mesmo depois do exercício ter parado.