Clines são frequentemente citadas como sendo o resultado de dois vetores opostos: seleção e fluxo gênico (também conhecido como migração). A seleção causa adaptação ao ambiente local, resultando em diferentes genótipos ou fenótipos sendo favorecidos em diferentes ambientes. Esta força diversificadora é contrariada pelo fluxo gênico, que tem um efeito homogeneizante sobre as populações e evita a especiação, causando mistura genética e desfocando quaisquer limites genéticos distintos.
Desenvolvimento de clinesEditar
Linhas são geralmente consideradas como surgindo sob uma de duas condições: “diferenciação primária” (também conhecida como “contato primário” ou “intergradation primária”), ou “contato secundário” (também conhecida como “introgressão secundária”, ou “intergradation secundária”).
Diferenciação primáriaEditar
As linhas produzidas por esta via são geradas pela heterogeneidade espacial nas condições ambientais. O mecanismo de seleção atuando sobre os organismos é, portanto, externo. As gamas de espécies freqüentemente abrangem gradientes ambientais (por exemplo, umidade, precipitação, temperatura ou duração do dia) e, de acordo com a seleção natural, ambientes diferentes favorecerão genótipos ou fenótipos diferentes. Desta forma, quando populações previamente geneticamente ou fenotípicamente uniformes se espalham por novos ambientes, evoluirão para se adaptarem de forma única ao ambiente local, no processo potencialmente criando um gradiente em um traço genotípico ou fenotípico.
Tantos clines em caracteres não podem ser mantidos apenas através da seleção se muito fluxo gênico ocorreu entre as populações, pois isto tenderia a inundar os efeitos da adaptação local. Entretanto, como as espécies geralmente tendem a ter um alcance de dispersão limitado (por exemplo, em um modelo de isolamento por distância), o fluxo restrito de genes pode servir como um tipo de barreira que encoraja a diferenciação geográfica. Entretanto, algum grau de migração é freqüentemente necessário para manter um cline; sem ele, a especiação é provável que eventualmente ocorra, pois a adaptação local pode causar isolamento reprodutivo entre populações.
Um exemplo clássico do papel dos gradientes ambientais na criação de clines é o da traça-pimenta, Biston betularia, no Reino Unido. Durante o século XIX, quando o setor industrial ganhou tração, o carvão emitiu vegetação escurecida no noroeste da Inglaterra e em partes do norte do País de Gales. Como resultado disso, os morphs mais leves da traça eram mais visíveis para os predadores contra os troncos das árvores escurecidas e eram, portanto, mais fortemente predados em relação aos morphs mais escuros. Consequentemente, a frequência da morfologia melânica mais enigmática da traça apimentada aumentou drasticamente no norte da Inglaterra. Este cloro de cor morfo, de um predomínio de morfos mais claros no oeste da Inglaterra (que não sofria tanto com a poluição), para a maior frequência de formas melânicas no norte, tem vindo a degradar-se lentamente desde que foram introduzidas limitações às emissões de fuligem nos anos 60.
Contacto secundárioEditar
Clinhas geradas através deste mecanismo surgiram através da união de duas populações anteriormente isoladas que se diferenciaram em alopatia, criando uma zona intermediária. Este cenário de contato secundário pode ocorrer, por exemplo, quando as condições climáticas mudam, permitindo que as faixas de populações se expandam e se encontrem. Como com o tempo o efeito do fluxo gênico tenderá eventualmente a inundar quaisquer diferenças regionais e causar uma grande população homogênea, para que um cleno estável seja mantido quando duas populações se juntam deve normalmente haver uma pressão seletiva mantendo um grau de diferenciação entre as duas populações.
O mecanismo de seleção mantendo os clinos neste cenário é muitas vezes intrínseco. Isto significa que a aptidão dos indivíduos é independente do ambiente externo, e a seleção depende do genoma do indivíduo. A seleção intrínseca, ou endógena, pode dar origem a clines em caracteres através de uma variedade de mecanismos. Uma forma de agir é através da desvantagem dos heterozigotos, em que os genótipos intermediários têm uma aptidão relativa inferior à dos genótipos homozigotos. Devido a essa desvantagem, um alelo tenderá a se fixar em uma determinada população, de tal forma que as populações serão compostas em grande parte por indivíduos AA (homozigotos dominantes) ou aa (homozigotos recessivos). O cline dos heterozigotos que é criado quando essas respectivas populações entram em contato é então moldado pelas forças opostas de seleção e fluxo gênico; mesmo que a seleção contra os heterozigotos seja grande, se houver algum grau de fluxo gênico entre as duas populações, então um cline íngreme pode ser capaz de ser mantido.Como a seleção instrínseca é independente do ambiente externo, os clines gerados pela seleção contra os híbridos não são fixos a nenhuma área geográfica e podem se mover em torno da paisagem geográfica. Tais zonas híbridas onde os híbridos são uma desvantagem em relação às suas linhas parentais (mas que são mantidas através da selecção sendo contrariadas pelo fluxo de genes) são conhecidas como “zonas de tensão”.
Uma outra forma em que a selecção pode gerar clinos é através da selecção dependente da frequência. Os caracteres que poderiam ser mantidos por tais pressões seletivas dependentes de freqüência incluem sinais de alerta (aposematismo). Por exemplo, sinais aposemáticos em borboletas Heliconius às vezes exibem clines íngremes entre populações, que são mantidos através da dependência positiva de freqüência. Isto porque a heterozigosidade, mutações e recombinação podem produzir padrões que se desviam daqueles sinais bem estabelecidos que marcam a presa como sendo intragável. Estes indivíduos são então pré-datados mais fortemente em relação aos seus pares com marcas “normais” (ou seja, selecionados contra), criando populações dominadas por um padrão particular de sinal de alerta. Assim como com a desvantagem heterozigoto, quando essas populações se juntam, um cline estreito de indivíduos intermediários pode ser produzido, mantido pelo fluxo gênico contraposto à seleção.
Contacto secundário pode levar a um cline com um gradiente íngreme se a desvantagem heterozigoto ou seleção dependente de freqüência existir, já que os intermediários são fortemente selecionados contra. Alternativamente, clones íngremes poderiam existir porque as populações só recentemente estabeleceram contato secundário, e o caráter nas populações alopatriciais originais tinha um grande grau de diferenciação. Entretanto, como a mistura genética entre a população aumenta com o tempo, a inclinação do cleno é provável que diminua à medida que a diferença de caráter é erodida. Entretanto, se o caráter nas populações alóctones originais não foi muito diferenciado para começar, o cleno entre as populações não precisa apresentar um gradiente muito íngreme. Como tanto a diferenciação primária como o contacto secundário podem, portanto, dar origem a padrões clinais semelhantes ou idênticos (por exemplo, clinos suavemente inclinados), distinguir qual destes dois processos é responsável pela geração de um cleno é difícil e muitas vezes impossível. Contudo, em algumas circunstâncias, um cleno e uma variável geográfica (como a humidade) podem estar muito ligados, com uma alteração num correspondendo estreitamente a uma alteração no outro. Nesses casos, pode-se tentar concluir que o cleno é gerado por diferenciação primária e, portanto, moldado por pressões seletivas ambientais.
Sem seleção (drift/migration balance)Edit
Embora a seleção possa, portanto, claramente desempenhar um papel fundamental na criação de clinos, é teoricamente viável que eles possam ser gerados apenas por drift genético. É improvável que os clines de grande escala em genótipo ou frequência fenotípica sejam produzidos apenas pela deriva. No entanto, em escalas geográficas menores e em populações menores, a deriva poderia produzir clinos temporários. O facto de a deriva ser uma força fraca que sustenta o cleno significa, no entanto, que os clinos produzidos desta forma são frequentemente aleatórios (isto é, não relacionados com variáveis ambientais) e sujeitos a decomposição ou inversão ao longo do tempo. Tais clinos são, portanto, instáveis e às vezes chamados de “clinos transitórios”.