Free Press

Introduktion – Udbredelse – Beskrivelse – Livscyklus – Kommenteret artsliste – Medicinsk og veterinær betydning – Afgrødeskader – Udvalgte referencer

Familien Meloidae, blærebiller, indeholder omkring 2.500 arter, fordelt på 120 slægter og fire underfamilier (Bologna og Pinto 2001). Florida har 26 arter, hvilket kun er en lille brøkdel af det samlede antal i USA, men næsten tre gange så mange som på Vestindien (Selander og Bouseman 1960). Voksne biller er fytofage og lever især af planter i familierne Amaranthaceae, Asteraceae, Leguminosae og Solanaceae. De fleste voksne spiser kun blomsterdele, men nogle, især dem af Epicauta spp. spiser også blade.

Figur 1. Voksne Epicauta floridensis Werner (til venstre), og E. cinerea Forster (til højre). Fotografi af Lyle J. Buss, University of Florida.

Figur 2. Voksen Pyrota lineata (Olivier) en blærebille. Fotografi af Lyle J. Buss, University of Florida.

Nogle få voksne er nataktive, men de fleste er dagaktive eller viser ingen tydelig dielcyklus. Da de voksne er flokagtige og ofte er stærkt farvede, har de en tendens til at være iøjnefaldende. Med undtagelse af larver i første stadie (triunguliner), der frekventerer blomster eller klamrer sig til voksne bier, ses larver af blærebiller dog sjældent. Så vidt vides er alle larver specialiserede rovdyr. Larver af de fleste slægter går ind i vilde biers reder, hvor de æder både umodne bier og proviant fra en eller flere celler. Larverne af nogle Meloinae, herunder de fleste Epicauta-arter, er byttedyr på æggene af æggegræshopper. Nogle få larver er tydeligvis byttedyr på æg af blærebiller (Selander 1981). Af Florida-arterne er Nemognatha punctulata LeConte (fejlagtigt identificeret som Zonitis vittigera (LeConte)) blevet fundet i en rede af en Megachile sp. på Cuba (Scaramuzza 1938), og flere medlemmer af Epicauta-slægten er blevet associeret med ægkapsler af Melanoplus spp.

Udbredelse (Tilbage til toppen)

Fjorten af Floridas arter er stort set eller helt begrænset til USA’s Atlanterhavs- og/eller Golfkyst. Tolv arter er mere eller mindre vidt udbredt i de centrale og/eller østlige stater. To arter forekommer både i det sydøstlige USA og på de vestindiske øer. Disse to arter tilhører syd- og mellemamerikanske grupper og er sandsynligvis nået til det amerikanske fastland fra øerne. En tredje, svagere faunabinding med Vestindien er repræsenteret af Pseudozonitis longicornis (Horn), som tilhører en gruppe, der omfatter en vestindisk art og to reliktuelle arter i det østlige Texas (Enns 1956, Selander og Bouseman 1960). Ingen arter er indfødte.

Beskrivelse (Tilbage til toppen)

Voksne er blødkropede, langbenede biller med hovedet bøjet, fuldt blottet og brat indsnævret bagtil for at danne en usædvanlig smal hals, pronotum er meget smallere i den forreste ende end den bageste og ikke karineret (kileformet) lateralt, forkropshulrummene er åbne bagtil, og (hos alle Florida-arter) er hver af tarsalskløerne kløvet i to blade. Kropslængden varierer generelt mellem 3/4 og 2 cm hos Florida-arterne. Blærebiller (Meloidae) forveksles almindeligvis med biller i familien Oedemeridae (falske blærebiller) (Arnett 2008) og Tenebrionidae-underfamilien Lagriinae (langledede biller).

Første stadie af larver af familien Nemognathinae, der findes i blomster eller sidder fast på biernes hår, forveksles undertiden med larver af Ripiphoridae. I begge grupper er kroppen navicular (bådformet) og stærkt sklerotiseret, og der er et tydeligt sætningsmønster. Nemognathine-larverne er karakteristiske ved at have en til to (ikke fire til fem) stemmata på hver side af hovedet, en ecdysiallinie på thorax og ingen pulvilli (blæreagtige vedhæng).

Figur 3. Nemognatha plazata Fabricius, første larveinstar.

Nøgler til slægterne for voksne biller (Arnett 1960) og triungulinlarver (MacSwain 1956) er angivet i referencerne. En nøgle til Epicauta-arter findes i Pinto (1991). Voksne af de fleste af Floridas arter er beskrevet af Enns og Werner (Enns 1956, Werner 1945).

Livscyklus (Tilbage til toppen)

Æggene lægges i massevis i jorden eller under sten (Meloinae) eller på de voksnes madplanter (Nemognathinae). Larveudviklingen er hypermetamorf med fire forskellige faser.

I første instar eller triungulin (T)-fasen når larven sit fødested på egen hånd (de fleste Meloinae) eller sætter sig fast på en voksen bi og bliver båret dertil (Meloini (ikke i Florida) og Nemognathinae). Efter at larven har spist sig mæt, bliver den gennem ecdyse scarabæformet og går ind i en periode med hurtig vækst (første larvefase, FG), der varer indtil slutningen af femte eller sjette instar. Hos nogle arter, der lever af bier, bruger FG-larven kun en enkelt celle, mens den hos andre arter graver sig ind i nærliggende celler og fortærer deres indhold. Hos Meloinae udgraver den fuldt udfodrede FG-larve normalt et kammer adskilt fra fødestedet. I det sjette eller syvende instar bliver larven typisk stærkt sklerotiseret og ubevægelig (coarctatfasen, C). I denne fase gennemgår muskulaturen en dybtgående degeneration, og åndedrættet reduceres til et ekstremt lavt niveau, hvilket gør det muligt at overleve i mere end et år, hvis det er nødvendigt. Når udviklingen genoptages, regenereres musklerne, og gennem ekdyse bliver larven igen scarabæiform (anden larvefase, SG); på dette tidspunkt kan den udgrave et puppekammer, men ikke nødvendigvis. Nemognathinae er usædvanlige, idet SG-larven og den efterfølgende puppe og voksne larve er indkapslet af de afstøbte, men intakte skind fra FG-larven i sidste stadium og Clarven i sidste stadium.

Der er blevet identificeret flere alternative udviklingsveje. Som reaktion på høj temperatur forpupper mange Epicauta-larver sig direkte fra FG-fasen eller undlader at gå i diapause i C-fasen; begge mønstre er befordrende for multivoltinisme. Det er sjældent, at en larve forpupper sig direkte fra C-fasen. Formentlig som reaktion på ugunstige miljøforhold kan larver af flere slægter af Meloinae vende tilbage til C-fasen efter at have nået SG-fasen. De fleste arter gennemgår vinteren eller den tørre sæson som larver i coarctatfasen, mens nogle få gør det som diapauserende æg, triungulinlarver eller voksne.

Voksne lever almindeligvis tre måneder eller mere. Hunnerne parrer sig typisk og lægger æg med jævne mellemrum i løbet af deres voksne liv.

Kommenteret liste over arter i Florida (Tilbage til toppen)

I den følgende liste er den sæsonbestemte fordeling ikke nævnt for arter, der er aktive i voksenstadiet fra foråret til sensommeren eller det tidlige efterår. Generelt gælder oversigterne over foderplanter ikke udelukkende for Florida. De fleste fordelinger og nogle værtsdata er fra Piinto (1991).

Underfamilie Meloinae

Epicauta batesii Horn – Østlige og sydøstlige USA, fra New Jersey til det sydlige Florida og mod vest til Mississippi. Voksne værter: ukendt.

E. cincerea (Forster) – Clematis-blærebille. Det østlige Nordamerika fra Atlanterhavskysten mod vest til Great Plains, det sydlige Canada mod syd til Texas og Golfkysten. Tre hovedfarveformer: grå farvet med sortlig, margineret (sort med askegrå margener) og sort. Voksne værter: Clematis spp.

Figur 5. Voksen clematis blisterbille, Epicauta cinerea Forster, randfarvet farveform. Fotografi af Lyle J. Buss, University of Florida.

E. excavatifrons Maydell – Kystnære Mississippi og Alabama, og sydpå i Florida til Marion County. September-oktober. Voksne værter: registreret fra græs.

E. fabricii (LeConte) – askegrå blærebille. Østligt Nordamerika, fra det østlige Canada til Den Mexicanske Golf, mindre almindelig vest for Mississipii. Det nordlige Florida, herunder Panhandle, sydpå til Highlands County. April-maj. Voksne værter: Almindeligvis på Leguminosae, herunder lucerne, Baptisia, bønner, ærter og sødkløver; angriber undertiden kartofler og kirtelfri bomuld. Ofte taget ved lys.

Figur 6. Voksen Epicauta fabricii (LeConte), askegrå blærebille. Fotografi af John L. Capinera, University of Florida.

Figur 7. Voksen “Florida”-blærebille, Epicauta floridensis Werner. Fotografi af Lyle J. Buss, University of Florida.

E. funebris (=pestifera) Horn – marginal blærebille. Østlige USA, vest til Texas og South Dakota og nord til Massachusetts. Det nordlige Florida, herunder Panhandle, syd til Indian River County Voksne værter: Mange Leguminosae og Solanaceae, herunder lucerne, roer, auberginer, kartofler, sojabønner, sukkerroer og tomater. Også taget på Amaranthus, og Cynachum nigrum (L.).

Figur 8. Voksen marginal blærebille, Epicauta funebris Horn. Fotografi af James Castner, University of Florida.

E. heterodera Horn – Sydøstlige USA, kystnære Mississippi til Georgia og sydpå i Florida til Osceola County. Registreret fra kystnære, sydøstlige North Carolina. September-november. Voksne værter: Helenium og andre Asteraceae.

Figur 9. Voksen hun af Epicauta heterodera Horn, en blærebille. Fotografi af Lyle J. Buss, University of Florida.

Figur 10. Voksen han af Epicauta heterodera Horn, en blærebille. Fotografi af Lyle J. Buss, University of Florida.

E. obesa (Chevrolat) – Sydøstlige Canada, syd gennem det østlige USA, syd til Veracruz og Oaxaca, Mexico. I Florida, registreret i Alachua og Orange counties. Voksne værter: Registreret på Clematis i alle regioner; og Amaranthus, alfalfa, Tribulas og tomat i Oklahoma og Arkansas.

E. pensylvanica (De Geer) – den sorte blærebille. Sydlige Canada fra Alberta til Atlanterhavskysten sydpå, i store dele af USA, men ikke Stillehavskyststaterne, til det nordlige Mexico. Voksne værter: En bred vifte af planter, herunder mange Asteraceae, og afgrøder som lucerne, roer og kartofler. Den træffes oftest på blomsterstande af Solidago.

Figur 11. Voksen Epicauta pensylvanica (De Geer), den sorte blærebille. Fotografi af John L. Capinera, University of Florida.

E. sanguinicollis (LeConte) – Kendes kun fra South Carolina, Georgia og Florida. I Florida er den registreret i Alachua, Citrus, Sumter og Brevard counties. Voksne værter: Asteraceae, Schrankia (Leguminosae), Asteraceae, og bomuld.

E. strigosa (Gyllenhal) – Fra det østlige Texas til Atlanterhavet og derefter nordpå langs kysten til Massachusetts, sandsynligvis landsdækkende i Florida. Voksne værter: Primært på bomuld, okra, Asteraceae, Opuntia (Cactaceae), Ipomoea (Convolvulaceae) og Vigna (Leguminosae).

Figur 12. Voksen Epicauta stigosa (Gyllenhal), en blærebille. Fotografi af Jeff Hollenbeck.

E. tenuis (LeConte) – South Carolina, Georgia og Forida. Registreret i Florida fra Baker og Volusia counties sydpå til Highlands County. Maj-juni.

E. vittata (Fabricius) – Stribet blærebille. Kendt fra det sydlige Ontario og Quebec i Canada og alle stater i USA øst for 100° længdegrad undtagen Texas, North Dakota Maine, New Hampshire og Vermont. Er repræsenteret i Florida, hvor den forekommer almindeligvis i hele staten med undtagelse af Keys, det yderste sydlige Georgia og det sydøstlige South Carolina af den “lemniscate” eller sydøstlige kystrace (Adams og Selander 1979). Voksne værter: En bred vifte af planter, herunder Amaranthaceae (Amaranthus), Solanaceae (Solanum) og Fabaceae (Medicago, lucerne), og afgrøder som bønner, roer, bomuld, kartofler og tomater. Tiltrækkes af lys.

Figur 13. Voksen Epicauta vittata (Fabricius), den stribede blærebille. Fotografi af James Castner, University of Florida.

Lytta polita Say – bronzeblisterbille. Georgia-grænsen sydpå til Charlotte og Highlands counties. December-juni. Er blevet taget i stort antal ved lygter.

Figur 14. Voksen bronzeblisterbille, Lytta polita Say. Fotografi af James Castner, University of Florida.

Pyrota limbalis LeConte – Washington, D.C., sydpå til Highlands County, Florida. En registrering ved lys.

P. lineata (Olivier) – det nordlige Florida, herunder Panhandle, syd til Polk County. August-oktober. Flere Asteraceae og Gerardia (Scrophulariaceae).

Figur 15. Voksen Pyrota lineata (Olivier) en blærebille. Fotografi af Lyle J. Buss, University of Florida.

P. mutata (Gemminger) – det nordlige Florida, herunder Panhandle, sydpå til Polk County. Cicuta, Daucus, Eryngium, og flere andre Umbelliferae.

P. sinuata (Olivier) – Kystsletten fra Mississippi til North Carolina; sydpå i Florida til Highlands County. Gerardia (Scrophulariaceae).

Underfamilie Nemognathinae

Nemognatha nemorensis Hentz – Nordflorida, sydpå til Pinellas og Brevard counties. Flere Asteraceae, herunder Bidens, Erigeron, Heterotheca, og især Rudbeckia.

Figur 16. Voksen Nemognatha nemorensis Hentz, en blærebille. Foto af Sean McCann.

N. piazata Fabricius – Er repræsenteret i Florida af den nominerede race (Mississippi til West Virginia sydpå), som forekommer i hele staten, herunder på Keys. Cirsium og Tetraognotheca (Asteraceae).

N. punctulata LeConte – Bahama- og Caymanøerne, Cuba, Jamaica og det sydøstlige USA. Registreret i Florida kun fra Keys og Dade County. Bidens og “tistel” (Asteraceae). Ikke almindelig.

Figur 17. Voksen Nemognatha punctulata LeConte, en blærebille. Fotografi af Sean McCann.

Pseudozonitis longicornis (Horn) – Kansas og det østlige Texas østpå langs kystsletten til South Carolina; registreret i Florida fra Highlands County sydpå til Keys. Marts-juli. ved lys. Sjælden.

P. pallida Dillon – Oklahoma og det østlige Texas østpå til Florida, hvor den strækker sig sydpå gennem Dixie og Alachua counties til Hillsborough County. Ved lys. Ikke almindelig.

Tetraonyx quadrimaculata (Fabricius) – Trinidad, De Små Antiller, Puerto Rico, Hispañola og den amerikanske kystslette fra det nordlige Florida (Alachua og Putnam counties) til Alabama og North Carolina. Convolvulaceae (Ipomoea) og Leguminosae (Bradburya, Coelosia) i USA og disse familier og Bignoniaceae, Euphorbiaceae og Verbenaceae i Vestindien. Er rapporteret skadende på grapefrugtblomster i Puerto Rico.

Zonitis cribricollis (LeConte) – Udbredt i Florida, syd til Dade County Achillea, Coreopsis, Helianthus, og Rudbeckia (Asteraceae). Sjælden.

Zonitis vittigera (LeConte) – Det østlige USA og det sydøstlige Canada. Repræsenteret i Florida, hvor den forekommer sydpå til Highlands County, af den nominerede, østlige race. Talrige Asteraceae og Psoralea (Leguminosae).

Medicinsk og veterinær betydning (Tilbage til toppen)

Blærebiller har fået deres almindelige navn på grund af deres hæmolymphs evne til at give blærer ved kontakt med menneskers hud. Hæmolymphe udskilles ofte rigeligt ved refleksblødning, når en voksen bille bliver trykket eller gnubbet. Blister opstår almindeligvis på halsen og armene som følge af eksponering for voksne biller, der tiltrækkes af udendørs lys om natten. Almindelig håndtering af voksne biller resulterer sjældent i blærer, medmindre hæmolymphen kommer i kontakt med den relativt tynde hud mellem fingrene. Medmindre det er omfattende, er medicinsk behandling ud over førstehjælp for blærer på mennesker sandsynligvis ikke nødvendig. Blærerne på det individ, der er vist på billedet, var ganske vist ubehagelige, men ikke smertefulde. Blisterne blev hurtigt mindre af sig selv.

Figur 18. Blærer opstået ved at smadre en enkelt blærebille på halsen. Selv om det var ubehageligt, blev der ikke iværksat nogen medicinsk behandling, og blærerne aftog hurtigt af sig selv. Foto af Samuel Grubb.

Blistermidlet er cantharidin, en lugtløs terpen (exo-1,2-cis-dimethyl-3,6-ep-oxyhexahydro-phthalic anhydrid), der andre steder kun forekommer hos biller af familien Oedemeridae (Arnett 2008). Cantharidin eller cantharider (tørrede, pulveriserede kroppe af voksne biller) blev engang anvendt i stor udstrækning i human- og veterinærmedicin, primært som vesikant og irritationsmiddel, og anvendes stadig i USA som aktiv ingrediens i et patenteret vortefjerner (Epstein og Epstein 1960, Kartal Durmazlar et al, 2009). Kantharidin er meget giftigt for pattedyr, hvis det indtages indvendigt eller absorberes gennem huden. Der findes en omfattende litteratur om dets påståede afrodisiakale egenskaber og talrige rapporter om forgiftninger hos mennesker, både tilfældige og forsætlige. Cantharides er undertiden specificeret som den eurasiske spanske flue, Lytta vesicatoria (Linnaeus). Andre slægter, især Mylabris og Epicauta, er dog blevet mere almindeligt anvendt, især til udvinding af cantharidin. Det registrerede indhold af cantharidin i voksne biller (i tørvægt) varierer fra mindre end 1 % til 5,4 %. Den biologiske syntese og funktion er stort set ikke blevet undersøgt. Det er en udbredt antagelse, at cantharidin giver kemisk beskyttelse mod rovdyr, men der er kun få beviser for dette. I det mindste hos nogle arter modtager hunnerne store mængder cantharidin fra hannerne under parring. Under alle omstændigheder optager hunnerne stoffet i en belægning, der påføres æggene.

Tilfælde af dødelige forgiftninger af værdifulde heste ved indtagelse af blærebiller fanget i presset lucernehø (Kinney et al. 2006, Mackay og Wollenman 1981, Schoeb og Panciera 1979) har genoplivet interessen for patologien ved cantharidinforgiftning og har ført til udvikling af en meget følsom teknik til påvisning af stoffet (Ray et al. 1979). Der findes undersøgelser, der viser, hvor meget cantharidin der er til stede i almindelige arter, samt det anslåede antal biller, der er nødvendigt for at give en dødelig dosis til heste (Kinney et al. 2006, Sansome 2002).

Forgiftninger er blevet henført til flere arter. Blærebiller udgør en potentiel trussel, hvis hesteejere bruger lucerne som en kilde til hø. Lucerne dyrkes dog ikke almindeligvis i Florida, og blærebiller er sjældent talrige. De fleste forgiftninger i Florida skyldes import af lucernehø fra vestlige stater, der oplever udbrud af græshoppepopulationer (Capinera, personlig kommunikation).

Afgrødeskader (Tilbage til toppen)

Flere af Floridas blærebiller lever af dyrkede planter. Arter af Epicauta, især den kantede blærebille, E. funebris, og den stribede blærebille, E. vittata, beskadiger ofte lucerne, roer, kartofler, tomater og andre afgrøder ved defoliation. På grund af billernes flokadfærd kan deres angreb være katastrofale på lokalt plan. I små haver kan det være tilstrækkeligt blot at plukke billerne fra planterne.

Figur 19. Afgrødeskader forårsaget af voksne randbiller, Epicauta pestifera Werner. Fotografi af James Castner, University of Florida.

Udvalgte referencer (Tilbage til toppen)

• Adams CL, Selander RB. 1979. Biologi af blærebiller af Vittata-gruppen i slægten Epicauta (Coleoptera, Meloidae). Bulletin of the American Musuem of Natural History 162: 139-266.
• Arnett Jr RH. 1960. The Beetles of the United States. Catholic University Press, Washington, D.C. 1112 pp.
• Arnett JR RH. (august 2008). Falsk blærebille, Coleoptera: Oedemeridae. Udvalgte skabninger. EENY-154. (7. maj 2020)
• Bologna MA, Pinto JD. 2001. Fylogenetiske undersøgelser af Meloidae (Coleoptera), med vægt på udviklingen af phorsey. Systematic Entomology 26: 33-72.
• Enns WR. 1956. En revision af slægterne Nemognatha, Zonitis og Pseudozonitis (Coleoptera, Meloidae) i Amerika nord for Mexico, med et forslag til en ny slægt. University of Kansas Scientific Bulletin 37: 685-909.
• Epstein J, Epstein W. 1960. Cantharidinbehandling af digitale og periunguale vorter. California Medicine 93 11-12.
• Kartal Durmazlar SP, Atacan D, Eskioglu F. 2009. Cantharidinbehandling af recalcitrant flade vorter i ansigtet: En foreløbig undersøgelse. Journal of Dermatological Treatment 20: 114-119.
• Kinney KK, Peairs FB, Swinker AM. (marts 2006). Blærebiller i foderafgrøder. Colorado State University Extension. (7. maj 2020)
• Kirk VM. 1969. En liste over biller i South Carolina. Part I – Northern Coastal Plain. South Carolina Agricultural Experiment Station Technical Bulletin 1033: 1-124.
• MacKay RJ, Wollenman P. 1981. Et udbrud af forgiftning med blærebiller hos heste i Florida. Florida Veterinary Journal 10: 11-13.
• MacSwain JW. 1956. En klassifikation af første larveinstar af Meloidae (Coleoptera). Entomology Volume 12. University of California Press. 182 pp.
• Pinto JD. 1991. The Taxonomy of North American Epicauta (Coleoptera: Meloidae), with a Revision of the Nominate Subgenus and a Survey of Courtship Behavior (Taxonomi af nordamerikanske Epicauta (Coleoptera: Meloidae), med en revision af den nominerede underslægt og en undersøgelse af kurtiseringsadfærd). Entomology Volume 110. University of California Press. 372 pp.
• Ray AC, Tamulinas SH, Reagor JC. 1979. Højtryksvæskekromatografisk bestemmelse af cantharidin ved hjælp af en derivatiseringsmetode i prøver fra dyr, der er akut forgiftet efter indtagelse af blærebiller, Epicauta lemniscata. American Journal of Veterinary Research 40: 498-504.
• Sansome D. (maj 2002). Blisterbiller. Insekter i byen. (ikke længere tilgængelig online).
• Scaramuzza LC. 1938. Breve nota acerca de dos parásitos de “Megachile sp.” (Hymenoptera, Apoidea, Megachilidae). Mem. Soc. Cubana Hist. Nat. 12: 87-88.
• Schoeb TR, Panciera RJ. 1979. Patologi ved forgiftning med blærebille (Epicauta) hos heste. Veterinary Pathology 16: 18-31.
• Selander RB. 1981. Bevis for en tredje type larvebytte hos blærebiller (Coleoptera: Meloidae). Journal of the Kansas Entomological Society 54: 757-783.
• Selander RB, Bouseman JK. 1960. Meloide biller (Coleoptera) fra Vestindien. Proceedings of the U.S. National Musuem 111: 197-226.
• Townsend LH. (December 2002). Blisterbiller i lucerne. University of Kentucky Entomology. (17. februar 2017)
• Werner FG. 1945. A revision of the genus Epicauta in America north of Mexico (Coleoptera, Meloidae). Bulletin of the Museum of Comparative Zoology (Harvard University) 95: 421-517.