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Introducción – Distribución – Descripción – Ciclo de vida – Lista anotada de especies – Importancia médica y veterinaria – Daños en los cultivos – Referencias seleccionadas

La familia Meloidae, los escarabajos de las ampollas, contiene unas 2.500 especies, divididas en 120 géneros y cuatro subfamilias (Bologna y Pinto 2001). Florida cuenta con 26 especies, sólo una pequeña fracción del número total en los Estados Unidos, pero casi tres veces más que en las Indias Occidentales (Selander y Bouseman 1960). Los escarabajos adultos son fitófagos y se alimentan especialmente de plantas de las familias Amaranthaceae, Asteraceae, Leguminosae y Solanaceae. La mayoría de los adultos sólo comen partes florales, pero algunos, especialmente los de Epicauta spp., también comen hojas.

Figura 1. Adultos de Epicauta floridensis Werner (izquierda), y E. cinerea Forster (derecha). Fotografía de Lyle J. Buss, Universidad de Florida.

Figura 2. Adulto de Pyrota lineata (Olivier) un escarabajo de las ampollas. Fotografía de Lyle J. Buss, Universidad de Florida.

Unos pocos adultos son nocturnos, pero la mayoría son diurnos o no muestran un ciclo diurno definido. Como los adultos son gregarios y a menudo muy coloreados, tienden a ser conspicuos. Sin embargo, salvo las larvas de primer estadio (triungulinas) que frecuentan las flores o se aferran a las abejas adultas, las larvas de los escarabajos de las ampollas rara vez se ven. Hasta donde se sabe, todas las larvas son depredadores especializados. Las larvas de la mayoría de los géneros entran en los nidos de las abejas silvestres, donde consumen tanto abejas inmaduras como las provisiones de una o varias celdas. Las larvas de algunos Meloinae, incluyendo la mayoría de Epicauta spp., se alimentan de los huevos de saltamontes acridios. Unas pocas larvas evidentemente se alimentan de los huevos de escarabajos de las ampollas (Selander 1981). De las especies de Florida, Nemognatha punctulata LeConte (identificada erróneamente como Zonitis vittigera (LeConte)) ha sido encontrada en un nido de un Megachile sp. en Cuba (Scaramuzza 1938) y varios miembros del género Epicauta han sido asociados con las hueveras de Melanoplus spp.

Distribución (Volver al principio)

Catorce de las especies de Florida están limitadas en gran parte o totalmente a las costas del Atlántico y/o del Golfo de los Estados Unidos. Doce especies están más o menos ampliamente distribuidas en los estados centrales y/o orientales. Dos especies se encuentran tanto en el sureste de Estados Unidos como en las Antillas. Estas dos especies pertenecen a grupos sudamericanos y centroamericanos y probablemente llegaron a Estados Unidos continental desde las islas. Un tercer vínculo faunístico más débil con las Indias Occidentales está representado por Pseudozonitis longicornis (Horn), que pertenece a un grupo que incluye una especie de las Indias Occidentales y dos especies relictas en el este de Texas (Enns 1956, Selander y Bouseman 1960). Ninguna especie es autóctona.

Descripción (Volver al principio)

Los adultos son escarabajos de cuerpo blando y patas largas con la cabeza deflexionada, totalmente expuesta y abruptamente constreñida por detrás para formar un cuello inusualmente estrecho, el pronoto es mucho más estrecho en el extremo anterior que en el posterior y no está carenado (quilla) lateralmente, las cavidades forecoxales están abiertas por detrás y (en todas las especies de Florida) cada una de las garras tarsales está hendida en dos hojas. La longitud del cuerpo suele oscilar entre 3/4 y 2 cm en las especies de Florida. Los escarabajos de las ampollas (Meloidae) se confunden a menudo con los escarabajos de la familia Oedemeridae (falsos escarabajos de las ampollas) (Arnett 2008) y la subfamilia Tenebrionidae Lagriinae (escarabajos de articulación larga).

Las larvas de primer estadio de la familia Nemognathinae que se encuentran en las flores o adheridas a los pelos de las abejas se confunden a veces con las de Ripiphoridae. En ambos grupos, el cuerpo es navicular (en forma de barco) y está muy esclerotizado y existe un patrón definido de sedimentación. Las larvas de Nemognatha se distinguen por tener uno o dos (y no cuatro o cinco) stemmata a cada lado de la cabeza, una línea ecdysial en el tórax y sin pulvillas (apéndices similares a la vejiga).

Figura 3. Nemognatha plazata Fabricius, larva de primer estadio.

Las claves de los géneros para los escarabajos adultos (Arnett 1960) y las larvas de triungulina (MacSwain 1956) figuran en las referencias. Una clave de las especies de Epicauta se encuentra en Pinto (1991). Los adultos de la mayoría de las especies de Florida son descritos por Enns y Werner (Enns 1956, Werner 1945).

Ciclo de vida (Volver al principio)

Los huevos se ponen en masas en el suelo o debajo de las piedras (Meloinae) o en las plantas de alimentación de los adultos (Nemognathinae). El desarrollo de las larvas es hipermetamórfico, con cuatro fases distintas.

En el primer estadio o fase de triungulina (T), la larva llega al lugar de alimentación por sí misma (la mayoría de las Meloinae) o se adhiere a una abeja adulta y es transportada hasta allí (Meloini (no en Florida) y Nemognathinae). Tras alimentarse hasta la saciedad, la larva, a través de la ecdisis, se convierte en escarabeiforme y entra en un periodo de rápido crecimiento (primera fase de grub, FG) que dura hasta el final del quinto o sexto instar. En algunas especies que se alimentan de abejas, la larva FG utiliza una sola celda, mientras que en otras excava en las celdas cercanas y devora su contenido. En Meloinae, la larva FG completamente alimentada suele excavar una cámara aparte del lugar de alimentación. En el sexto o séptimo estadio, la larva suele estar muy esclerotizada e inmóvil (fase de coartación, C). En esta fase la musculatura sufre una profunda degeneración y la respiración se reduce a un nivel extremadamente bajo, permitiendo la supervivencia durante más de un año, si es necesario. Cuando el desarrollo se reanuda, los músculos se regeneran y, mediante la ecdisis, la larva vuelve a ser escarabeiforme (segunda fase de grub, SG); en este momento puede o no excavar una cámara pupal. Los Nemognathinae son inusuales en el sentido de que la larva SG y la siguiente pupa y el adulto están encapsulados por las pieles fundidas pero intactas de la larva FG del último estadio y la larva C.

Se han identificado varias vías de desarrollo alternativas. En respuesta a las altas temperaturas, muchas larvas de Epicauta pupan directamente desde la fase FG o no entran en diapausa en la fase C; ambos patrones favorecen el multivoltinismo. En raras ocasiones, una larva pupa directamente desde la fase C. Presumiblemente en respuesta a condiciones ambientales adversas, las larvas de varios géneros de Meloinae pueden volver a la fase C después de alcanzar la fase SG. La mayoría de las especies pasan el invierno o la estación seca como larvas de la fase coartada, mientras que unas pocas lo hacen como huevos diapáticos, larvas triungulinas o adultos.

Los adultos suelen vivir tres meses o más. Las hembras suelen aparearse y oviponer periódicamente a lo largo de su vida adulta.

Lista anotada de especies en Florida (Volver al principio)

En la siguiente lista, no se menciona la distribución estacional para las especies que son activas en la etapa adulta desde la primavera hasta finales del verano o principios del otoño. En general, los resúmenes de las plantas alimenticias no pertenecen exclusivamente a Florida. La mayoría de las distribuciones y algunos datos sobre los hospederos provienen de Piinto (1991).

Subfamilia Meloinae

Epicauta batesii Horn – Este y sureste de EE.UU., desde Nueva Jersey hasta el sur de Florida y al oeste de Mississippi. Huéspedes adultos: desconocidos.

E. cincerea (Forster) – el escarabajo de las ampollas de la clemátide. Este de Norteamérica desde la costa atlántica al oeste de las Grandes Llanuras, sur de Canadá al sur de Texas y la costa del Golfo. Tres formas principales de color: gris matizado con negruzco, marginado (negro con márgenes gris ceniza) y negro. Hospedadores adultos: Clematis spp.

Figura 5. Adulto del escarabajo de la ampolla de la clemátide, Epicauta cinerea Forster, forma de color marginada. Fotografía de Lyle J. Buss, Universidad de Florida.

E. excavatifrons Maydell – Costa de Mississippi y Alabama, y sur de Florida hasta el condado de Marion. Septiembre-octubre. Huéspedes adultos: registrados en la hierba.

E. fabricii (LeConte) – el escarabajo ampolloso del fresno. Este de Norteamérica, desde el este de Canadá hasta el Golfo de México, menos común al oeste del Mississipii. Norte de Florida, incluyendo el panhandle, al sur del condado de Highlands. Abril-mayo. Huéspedes adultos: comúnmente en Leguminosae, incluyendo alfalfa, Baptisia, frijol, guisante y trébol dulce; a veces ataca la patata y el algodón sin glándula. A menudo se toma en las luces.

Figura 6. Adulto de Epicauta fabricii (LeConte), el escarabajo blíster del fresno. Fotografía de John L. Capinera, Universidad de Florida.

Figura 7. Adulto del escarabajo de las ampollas de «Florida», Epicauta floridensis Werner. Fotografía de Lyle J. Buss, Universidad de Florida.

E. funebris (=pestifera) Horn – el escarabajo de las ampollas marginado. Este de Estados Unidos, al oeste de Texas y Dakota del Sur y al norte de Massachusetts. Norte de Florida, incluyendo el panhandle, al sur del condado de Indian River Huéspedes adultos: Muchas leguminosas y solanáceas, incluyendo alfalfa, remolacha, berenjena, patata, soja, remolacha azucarera y tomate. También se encuentra en Amaranthus y Cynachum nigrum (L.).

Figura 8. Adulto del escarabajo de las ampollas, Epicauta funebris Horn. Fotografía de James Castner, Universidad de Florida.

E. heterodera Horn – Sureste de EE.UU., costa de Mississippi a Georgia y sur de Florida hasta el condado de Osceola. Registrada en la costa sureste de Carolina del Norte. Septiembre-noviembre. Huéspedes adultos: Helenium y otras Asteraceae.

Figura 9. Hembra adulta de Epicauta heterodera Horn, un escarabajo de las ampollas. Fotografía de Lyle J. Buss, Universidad de Florida.

Figura 10. Macho adulto de Epicauta heterodera Horn, un escarabajo de las ampollas. Fotografía de Lyle J. Buss, Universidad de Florida.

E. obesa (Chevrolat) – Sureste de Canadá, sur a través del este de EE.UU., sur a Veracruz y Oaxaca, México. En Florida, registrada en los condados de Alachua y Orange. Huéspedes adultos: Registrado en Clematis en todas las regiones; y Amaranthus, alfalfa, Tribulas y tomate en Oklahoma y Arkansas.

E. pensylvanica (De Geer) – el escarabajo negro de las ampollas. Sur de Canadá, desde Alberta hasta la costa atlántica del sur, en gran parte de los Estados Unidos, pero no en los estados de la costa del Pacífico, hasta el norte de México. Huéspedes adultos: Gran variedad de plantas, incluyendo muchas Asteraceae, y cultivos como la alfalfa, la remolacha y la patata. Es más comúnmente tomada en inflorenscencias de Solidago.

Figura 11. Adulto de Epicauta pensylvanica (De Geer), el escarabajo negro de las ampollas. Fotografía de John L. Capinera, Universidad de Florida.

E. sanguinicollis (LeConte) – Conocida sólo en Carolina del Sur, Georgia y Florida. En Florida, registrada en los condados de Alachua, Citrus, Sumter y Brevard. Huéspedes adultos: Asteraceae, Schrankia (Leguminosae), Asteraceae, y algodón.

E. strigosa (Gyllenhal) – Desde el este de Texas hasta el Atlántico y luego hacia el norte a lo largo de la costa hasta Massachusetts, probablemente en todo el estado de Florida. Huéspedes adultos: Principalmente en algodón, okra, Asteraceae, Opuntia (Cactaceae), Ipomoea (Convolvulaceae) y Vigna (Leguminosae).

Figura 12. Adulto de Epicauta stigosa (Gyllenhal), un escarabajo de las ampollas. Fotografía de Jeff Hollenbeck.

E. tenuis (LeConte) – Carolina del Sur, Georgia y Forida. Registrada en Florida desde los condados de Baker y Volusia al sur hasta el condado de Highlands. Mayo-junio.

E. vittata (Fabricius) – el escarabajo ampolloso rayado. Conocido en el sur de Ontario y Quebec en Canadá y en todos los estados de EE.UU. al este de la longitud 100° excepto Texas, Dakota del Norte, Maine, New Hampshire y Vermont. Está representada en Florida, donde se da comúnmente en todo el estado excepto en los Cayos, el extremo sur de Georgia y el sureste de Carolina del Sur por la raza «lemniscata» o costera del sureste (Adams y Selander 1979). Huéspedes adultos: Gran variedad de plantas, incluyendo Amaranthaceae (Amaranthus), Solanaceae (Solanum)y Fabaceae (Medicago, alfalfa), y cultivos como la judía, la remolacha, el algodón, la patata y el tomate. Atraído por las luces.

Figura 13. Adulto de Epicauta vittata (Fabricius), el escarabajo blíster rayado. Fotografía de James Castner, Universidad de Florida.

Lytta polita Say – el escarabajo de las ampollas de bronce. Frontera de Georgia al sur de los condados de Charlotte y Highlands. Diciembre-junio. Se ha capturado en grandes cantidades en las luces.

Figura 14. Adulto del escarabajo de las ampollas de bronce, Lytta polita Say. Fotografía de James Castner, Universidad de Florida.

Pyrota limbalis LeConte – Washington, D.C., al sur del condado de Highlands, Florida. Un registro en la luz.

P. lineata (Olivier) – Norte de Florida, incluyendo el panhandle, al sur del condado de Polk. Agosto-octubre. Varias Asteraceae y Gerardia (Scrophulariaceae).

Figura 15. Adulto de Pyrota lineata (Olivier) un escarabajo de las ampollas. Fotografía de Lyle J. Buss, Universidad de Florida.

P. mutata (Gemminger) – Norte de Florida, incluyendo el panhandle, al sur del condado de Polk. Cicuta, Daucus, Eryngium, y varias otras Umbelíferas.

P. sinuata (Olivier) – Llanura costera desde Mississippi hasta Carolina del Norte; al sur de Florida hasta el condado de Highlands. Gerardia (Scrophulariaceae).

Subfamilia Nemognathinae

Nemognatha nemorensis Hentz – Norte de Florida, sur hasta los condados de Pinellas y Brevard. Varias Asteraceae, incluyendo Bidens, Erigeron, Heterotheca, y, particularmente, Rudbeckia.

Figura 16. Adulto de Nemognatha nemorensis Hentz, un escarabajo de las ampollas. Fotografía de Sean McCann.

N. piazata Fabricius – Representada en Florida por la raza nominada (desde el Mississippi hasta el sur de Virginia Occidental), que se da en todo el estado, incluyendo los Cayos. Cirsium y Tetraognotheca (Asteraceae).

N. punctulata LeConte – Islas Bahama y Caimán, Cuba, Jamaica y el sureste de EE.UU. Registrada en Florida sólo en los Cayos y el Condado de Dade. Bidens y «cardo» (Asteraceae). No es común.

Figura 17. Adulto de Nemognatha punctulata LeConte, un escarabajo de las ampollas. Fotografía de Sean McCann.

Pseudozonitis longicornis (Horn) – Kansas y el este de Texas a lo largo de la llanura costera hasta Carolina del Sur; registrado en Florida desde el condado de Highlands al sur de los Cayos. Marzo-jul. En las luces. Raro.

P. pallida Dillon – Oklahoma y este de Texas al este de Florida, donde se extiende al sur por los condados de Dixie y Alachua hasta el condado de Hillsborough. En las luces. No es común.

Tetraonyx quadrimaculata (Fabricius) – Trinidad, Antillas Menores, Puerto Rico, Hispañola, y la llanura costera de Estados Unidos desde el norte de Florida (condados de Alachua y Putnam) hasta Alabama y Carolina del Norte. Convolvulaceae (Ipomoea) y Leguminosae (Bradburya, Coelosia) en los EE.UU. y estas familias y Bignoniaceae, Euphorbiaceae, y Verbenaceae en las Antillas. Se ha informado de que daña las flores de los pomelos en Puerto Rico.

Zonitis cribricollis (LeConte) – Ampliamente distribuida en Florida, al sur del condado de Dade Achillea, Coreopsis, Helianthus y Rudbeckia (Asteraceae). Raro.

Zonitis vittigera (LeConte) – Este de Estados Unidos y sureste de Canadá. Representada en Florida, donde se da al sur hasta el condado de Highlands, por la raza oriental nominada. Numerosas Asteraceae y Psoralea (Leguminosae).

Importancia médica y veterinaria (Volver al principio)

Los escarabajos de las ampollas reciben su nombre común por la capacidad de su hemolinfa de producir ampollas al contacto con la piel humana. La hemolinfa suele exudar copiosamente por sangrado reflejo cuando un escarabajo adulto es presionado o frotado. Las ampollas se producen comúnmente en el cuello y los brazos, como resultado de la exposición a escarabajos adultos atraídos por las luces exteriores durante la noche. La manipulación general de los adultos rara vez produce ampollas, a menos que la hemolinfa entre en contacto con la piel relativamente fina entre los dedos. A no ser que sean extensas, probablemente no sea necesario un tratamiento médico más allá de los primeros auxilios para las ampollas en humanos. Las ampollas en el individuo mostrado en la fotografía, aunque incómodas, no eran dolorosas. Las ampollas pronto disminuyeron por sí solas.

Figura 18. Ampollas resultantes de aplastar un solo escarabajo de las ampollas en el cuello. Aunque es incómodo, no se aplicó ningún tratamiento médico y las ampollas pronto disminuyeron por sí solas. Fotografía de Samuel Grubb.

El agente de las ampollas es la cantaridina, un terpeno inodoro (exo-1,2-cis-dimetil-3,6-ep-oxihexahydro-anhídrido ftálico) que sólo se encuentra en los escarabajos de la familia Oedemeridae (Arnett 2008). La cantaridina o los cantáridos (cuerpos secos y pulverizados de escarabajos adultos) se emplearon en su día ampliamente en la medicina humana y veterinaria, principalmente como vesicante e irritante, y todavía se utilizan en EE.UU. como ingrediente activo de un removedor de verrugas patentado (Epstein y Epstein 1960, Kartal Durmazlar et al, 2009). Tomada internamente o absorbida por la piel, la cantaridina es muy tóxica para los mamíferos. Existe una amplia bibliografía sobre sus supuestas propiedades afrodisíacas y numerosos informes sobre intoxicaciones humanas, tanto accidentales como deliberadas. A veces se especifica que Cantharides es la mosca española de Eurasia, Lytta vesicatoria (Linnaeus). Sin embargo, otros géneros, en particular Mylabris y Epicauta, se han utilizado más comúnmente, especialmente para la extracción de cantaridina. El contenido de cantaridina registrado en los escarabajos adultos (en peso seco) oscila entre menos del 1% y un máximo del 5,4%. La síntesis y la función biológica se han descuidado en gran medida. Se supone que la cantaridina confiere una protección química contra los depredadores, pero hay pocas pruebas de ello. Al menos en algunas especies, las hembras reciben grandes cantidades de cantaridina de los machos durante la cópula. En cualquier caso, las hembras incorporan el material en un recubrimiento aplicado a los huevos.

Los casos de envenenamientos mortales de caballos valiosos por ingestión de escarabajos de las ampollas atrapados en heno de alfalfa empacado (Kinney et al. 2006, Mackay y Wollenman 1981, Schoeb y Panciera 1979) han reavivado el interés por la patología de la toxicosis por cantaridina y han llevado al desarrollo de una técnica muy sensible para la detección del compuesto (Ray et al. 1979). Existen investigaciones que indican la cantidad de niveles de cantaridina presentes en especies comunes, así como el número estimado de escarabajos necesarios para proporcionar una dosis letal a los caballos (Kinney et al. 2006, Sansome 2002).

Se han detectado envenenamientos con varias especies. Los escarabajos de las ampollas suponen una amenaza potencial si los propietarios de caballos utilizan la alfalfa como fuente de heno. Sin embargo, la alfalfa no se cultiva comúnmente en Florida y los escarabajos de las ampollas rara vez son abundantes. La mayoría de las intoxicaciones en Florida se deben a la importación de heno de alfalfa procedente de estados occidentales que experimentan brotes de población de saltamontes (Capinera, comunicación personal).

Daños en los cultivos (Volver al principio)

Varios de los escarabajos de las ampollas de Florida se alimentan de plantas cultivadas. Las especies de Epicauta, en particular el escarabajo de las ampollas marginado, E. funebris, y el escarabajo de las ampollas rayado, E. vittata, suelen dañar la alfalfa, la remolacha, la patata, el tomate y otros cultivos por defoliación. Debido al comportamiento gregario de estos escarabajos, sus ataques pueden ser localmente catastróficos. En jardines pequeños, puede ser suficiente con recoger los escarabajos de las plantas.

Figura 19. Daños en los cultivos causados por los escarabajos de las ampollas marginales adultos, Epicauta pestifera Werner. Fotografía de James Castner, Universidad de Florida.

Referencias seleccionadas (Volver al principio)

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• Enns WR. 1956. Una revisión de los géneros Nemognatha, Zonitis y Pseudozonitis (Coleoptera, Meloidae) en América al norte de México, con una propuesta de nuevo género. University of Kansas Scientific Bulletin 37: 685-909.
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