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Identifiez les caractéristiques communes du phylum Cnidaria

Les cnidaires représentent un niveau d’organisation plus complexe que les Porifères. Ils possèdent des couches de tissus externes et internes qui prennent en sandwich une mésoglée non cellulaire. Les cnidaires possèdent un système digestif bien formé et effectuent une digestion extracellulaire. Le cnidocyte est une cellule spécialisée dans l’administration de toxines aux proies et dans l’avertissement des prédateurs. Les cnidaires ont des sexes séparés et ont un cycle de vie qui implique des formes morphologiquement distinctes. Ces animaux présentent également deux formes morphologiques distinctes – médusoïde et polypoïde – à différents stades de leur cycle de vie.

Caractéristiques du phylum Cnidaria

Le phylum Cnidaria comprend des animaux qui présentent une symétrie radiale ou biradiale et sont diploblastiques, c’est-à-dire qu’ils se développent à partir de deux couches embryonnaires. Presque tous (environ 99 %) les cnidaires sont des espèces marines.

Les cnidaires contiennent des cellules spécialisées appelées cnidocytes (« cellules urticantes ») contenant des organelles appelées nématocystes (dards). Ces cellules sont présentes autour de la bouche et des tentacules, et servent à immobiliser les proies grâce aux toxines contenues dans les cellules. Les nématocystes contiennent des fils enroulés qui peuvent porter des barbes. La paroi extérieure de la cellule présente des projections capillaires appelées cnidocils, qui sont sensibles au toucher. Lorsqu’elles sont touchées, les cellules tirent des fils enroulés qui peuvent soit pénétrer dans la chair de la proie ou des prédateurs des cnidaires (voir figure 1), soit l’emprisonner. Ces fils enroulés libèrent des toxines dans la cible et peuvent souvent immobiliser les proies ou effrayer les prédateurs.

Figure 1. Les animaux du phylum Cnidaria possèdent des cellules urticantes appelées cnidocytes. Les cnidocytes contiennent de grands organites appelés (a) nématocystes qui stockent un fil et un barbillon enroulés. Lorsque des projections capillaires à la surface de la cellule sont touchées, (b) le fil, la barbe et une toxine sont tirés de l’organite.

Figure 2. Les cnidaires ont deux plans corporels distincts, la méduse (a) et le polype (b). Tous les cnidaires ont deux couches de membranes, entre lesquelles se trouve une mésoglée gélatineuse.

Les animaux de ce phylum présentent deux plans corporels morphologiques distincts : le polype ou « tige » et la méduse ou « cloche » (figure 2). Un exemple de la forme polype est Hydra spp. ; les animaux médusoïdes les plus connus sont peut-être les gelées (méduses). Les formes polypes sont sessiles à l’âge adulte, avec une seule ouverture du système digestif (la bouche) tournée vers le haut et des tentacules qui l’entourent. Les formes méduses sont mobiles, la bouche et les tentacules pendent d’une cloche en forme de parapluie.

Certains cnidaires sont polymorphes, c’est-à-dire qu’ils ont deux plans corporels au cours de leur cycle de vie. Un exemple est l’hydroïde coloniale appelée Obélia. La forme de polype sessile présente, en fait, deux types de polypes, représentés sur la figure 3. Le premier est le gastrozooïde, adapté à la capture des proies et à l’alimentation ; l’autre type de polype est le gonozooïde, adapté au bourgeonnement asexué des méduses. Lorsque les bourgeons reproducteurs arrivent à maturité, ils se détachent et deviennent des méduses nageant librement, qui sont soit mâles soit femelles (dioïques). La méduse mâle produit des spermatozoïdes, tandis que la méduse femelle produit des ovules. Après la fécondation, le zygote se développe en une blastula, qui se développe en une larve planula. La larve nage librement pendant un certain temps, mais finit par se fixer et un nouveau polype reproducteur colonial est formé.

Figure 3. La forme sessile d’Obelia geniculate possède deux types de polypes : les gastrozooïdes, adaptés à la capture de proies, et les gonozooïdes, qui bourgeonnent pour produire des méduses de manière asexuée.

Tous les cnidaires montrent la présence de deux couches membranaires dans le corps qui sont dérivées de l’endoderme et de l’ectoderme de l’embryon. La couche externe (issue de l’ectoderme) s’appelle l’épiderme et tapisse l’extérieur de l’animal, tandis que la couche interne (issue de l’endoderme) s’appelle le gastroderme et tapisse la cavité digestive. Entre ces deux couches membranaires se trouve une couche conjonctive non vivante, semblable à de la gelée, la mésoglée. En termes de complexité cellulaire, les cnidaires montrent la présence de types cellulaires différenciés dans chaque couche de tissu, tels que des cellules nerveuses, des cellules épithéliales contractiles, des cellules sécrétant des enzymes et des cellules absorbant des nutriments, ainsi que la présence de connexions intercellulaires. Cependant, le développement d’organes ou de systèmes d’organes n’est pas avancé dans ce phylum.

Le système nerveux est primitif, avec des cellules nerveuses dispersées dans le corps. Ce réseau nerveux peut montrer la présence de groupes de cellules sous forme de plexi nerveux (plexus singulier) ou de cordons nerveux. Les cellules nerveuses présentent des caractéristiques mixtes de motoneurones et de neurones sensoriels. Les molécules de signalisation prédominantes dans ces systèmes nerveux primitifs sont des peptides chimiques, qui remplissent à la fois des fonctions excitatrices et inhibitrices. Malgré la simplicité du système nerveux, il coordonne le mouvement des tentacules, l’attraction des proies capturées vers la bouche, la digestion de la nourriture et l’expulsion des déchets.

Les cnidaires effectuent une digestion extracellulaire dans laquelle la nourriture est prise dans la cavité gastrovasculaire, les enzymes sont sécrétées dans la cavité et les cellules qui tapissent la cavité absorbent les nutriments. La cavité gastrovasculaire ne possède qu’une seule ouverture qui sert à la fois de bouche et d’anus, ce que l’on appelle un système digestif incomplet. Les cellules cnidaires échangent de l’oxygène et du dioxyde de carbone par diffusion entre les cellules de l’épiderme et l’eau de l’environnement, et entre les cellules du gastroderme et l’eau de la cavité gastrovasculaire. L’absence de système circulatoire pour déplacer les gaz dissous limite l’épaisseur de la paroi corporelle et nécessite une mésoglée non vivante entre les couches. Il n’y a pas de système ou d’organes excréteurs, et les déchets azotés se diffusent simplement des cellules dans l’eau à l’extérieur de l’animal ou dans la cavité gastrovasculaire. Il n’y a pas non plus de système circulatoire, les nutriments doivent donc passer des cellules qui les absorbent dans la paroi de la cavité gastrovasculaire à travers la mésoglée vers d’autres cellules.

Le phylum Cnidaria contient environ 10 000 espèces décrites réparties en quatre classes : Anthozoaires, Scyphozoaires, Cubozoaires et Hydrozoaires. Les anthozoaires, les anémones de mer et les coraux, sont tous des espèces sessiles, tandis que les scyphozoaires (méduses) et les cubozoaires (gelées-boîtes) sont des formes nageuses. Les hydrozoaires contiennent des formes sessiles et des formes coloniales nageuses comme le Man O’ War portugais.

Classes du phylum Cnidaria

Classe Anthozoa

La classe Anthozoa comprend tous les cnidaires qui présentent un plan corporel de type polype uniquement ; en d’autres termes, il n’y a pas de stade méduse dans leur cycle de vie. Les exemples incluent les anémones de mer (Figure 4), les stylos de mer et les coraux, avec un nombre estimé de 6 100 espèces décrites. Les anémones de mer sont généralement de couleur vive et peuvent atteindre une taille de 1,8 à 10 cm de diamètre. Ces animaux sont généralement de forme cylindrique et sont fixés à un substrat. Une ouverture buccale est entourée de tentacules portant des cnidocytes.

Figure 4. L’anémone de mer est représentée (a) photographiée et (b) dans un schéma illustrant sa morphologie. (crédit a : modification du travail par « Dancing With Ghosts »/Flickr ; crédit b : modification du travail par NOAA)

La bouche d’une anémone de mer est entourée de tentacules qui portent des cnidocytes. L’ouverture buccale en forme de fente et le pharynx sont bordés par un sillon appelé siphonophore. Le pharynx est la partie musculaire du système digestif qui sert à ingérer et à vomir les aliments. Il peut s’étendre jusqu’aux deux tiers de la longueur du corps avant de s’ouvrir sur la cavité gastrovasculaire. Cette cavité est divisée en plusieurs chambres par des septa longitudinaux appelés mésentères. Chaque mésentère est constitué d’une couche de cellules ectodermiques et d’une couche de cellules endodermiques, entre lesquelles se trouve la mésoglée. Les mésentères ne divisent pas complètement la cavité gastrovasculaire, et les plus petites cavités se rejoignent au niveau de l’ouverture pharyngée. Le bénéfice adaptatif des mésentères semble être une augmentation de la surface pour l’absorption des nutriments et les échanges gazeux.

Les anémones de mer se nourrissent de petits poissons et de crevettes, généralement en immobilisant leur proie à l’aide des cnidocytes. Certaines anémones de mer établissent une relation mutualiste avec les bernard-l’ermite en s’attachant à la carapace du crabe. Dans cette relation, l’anémone reçoit des particules de nourriture provenant des proies capturées par le crabe, et le crabe est protégé des prédateurs par les cellules urticantes de l’anémone. Les poissons d’anémone, ou poissons-clowns, sont capables de vivre dans l’anémone car ils sont immunisés contre les toxines contenues dans les nématocystes.

Les anthozoaires restent polypoïdes tout au long de leur vie et peuvent se reproduire de manière asexuée par bourgeonnement ou fragmentation, ou de manière sexuée en produisant des gamètes. Les deux gamètes sont produits par le polype, qui peut fusionner pour donner naissance à une larve planula nageant librement. La larve se fixe sur un substrat approprié et se développe en un polype sessile.

Classe des Scyphozoa

La classe des Scyphozoa comprend toutes les gelées et est exclusivement une classe d’animaux marins avec environ 200 espèces connues. La caractéristique déterminante de cette classe est que la méduse est le stade prédominant du cycle de vie, bien qu’un stade de polype soit présent. Les membres de cette classe mesurent de 2 à 40 cm de long, mais la plus grande espèce de scyphozoaire, Cyanea capillata, peut atteindre une taille de 2 m de large. Les scyphozoaires présentent une morphologie caractéristique en forme de cloche (figure 5).

Figure 5. Une gelée est représentée (a) photographiée et (b) dans un schéma illustrant sa morphologie. (crédit a : modification d’œuvre par « Jimg944″/Flickr ; crédit b : modification d’œuvre par Mariana Ruiz Villareal)

Dans la méduse, une ouverture buccale est présente sur la face inférieure de l’animal, entourée de tentacules portant des nématocystes. Les scyphozoaires vivent la majeure partie de leur cycle de vie comme des carnivores nageurs libres et solitaires. La bouche mène à la cavité gastrovasculaire, qui peut être divisée en quatre sacs interconnectés, appelés diverticules. Chez certaines espèces, le système digestif peut être encore plus ramifié en canaux radiaux. Comme les septa chez les anthozoaires, les cellules gastrovasculaires ramifiées ont deux fonctions : augmenter la surface d’absorption et de diffusion des nutriments ; ainsi, davantage de cellules sont en contact direct avec les nutriments dans la cavité gastrovasculaire.

Chez les scyphozoaires, les cellules nerveuses sont dispersées dans tout le corps. Les neurones peuvent même être présents en amas appelés rhopalia. Ces animaux possèdent un anneau de muscles tapissant le dôme du corps, qui fournit la force contractile nécessaire pour nager dans l’eau. Les scyphozoaires sont des animaux dioïques, c’est-à-dire que les sexes sont séparés. Les gonades sont formées à partir du gastroderme et les gamètes sont expulsés par la bouche. Les larves planaires sont formées par fécondation externe ; elles se fixent sur un substrat sous une forme polypoïde appelée scyphistome. Ces formes peuvent produire des polypes supplémentaires par bourgeonnement ou se transformer en forme médusoïde. Le cycle de vie (figure 6) de ces animaux peut être qualifié de polymorphe, car ils présentent à la fois un plan corporel médusé et polypoïde à un moment donné de leur cycle de vie.

Figure 6. Le cycle de vie d’une méduse comprend deux étapes : le stade méduse et le stade polype. Le polype se reproduit asexuellement par bourgeonnement, et la méduse se reproduit sexuellement. (crédit « méduse » : modification de l’œuvre de Francesco Crippa)

Classe Cubozoa

Cette classe comprend les méduses qui ont une méduse en forme de boîte, ou une cloche de section carrée ; d’où le nom familier de « méduse-boîte ». Ces espèces peuvent atteindre des tailles de 15 à 25 cm. Les cubozoaires présentent des caractéristiques morphologiques et anatomiques générales qui sont similaires à celles des scyphozoaires. Une différence importante entre les deux classes est la disposition des tentacules. C’est le groupe le plus venimeux de tous les cnidaires (figure 7).

Les cubozoaires contiennent des coussinets musculaires appelés pedalia aux coins de la voûte en cloche carrée, avec un ou plusieurs tentacules attachés à chaque pedalium. Ces animaux sont ensuite classés en ordres en fonction de la présence de tentacules uniques ou multiples par pédalier. Dans certains cas, le système digestif peut se prolonger dans les pédales. Les nématocystes peuvent être disposés en spirale le long des tentacules ; cette disposition permet de maîtriser et de capturer efficacement les proies. Les cubozoaires existent sous une forme polypoïde qui se développe à partir d’une larve planula. Ces polypes présentent une mobilité limitée le long du substrat et, comme les scyphozoaires, peuvent bourgeonner pour former d’autres polypes afin de coloniser un habitat. Les formes polypes se transforment ensuite en formes médusoïdes.

Figure 7. La (a) minuscule gelée cubazoaire Malo kingi est en forme de dé à coudre et, comme toutes les gelées cubozoaires, (b) possède quatre pédales musculaires auxquelles s’attachent les tentacules. M. kingi est l’une des deux espèces de gelées connues pour provoquer le syndrome d’Irukandji, une affection caractérisée par des douleurs musculaires atroces, des vomissements, une accélération du rythme cardiaque et des symptômes psychologiques. Deux personnes en Australie, où l’on trouve le plus souvent des gelées d’Irukandji, seraient mortes de piqûres d’Irukandji. (c) Un panneau sur une plage du nord de l’Australie avertit les baigneurs du danger. (crédit c : modification du travail de Peter Shanks)

Classe des Hydrozoa

Les Hydrozoa comprennent près de 3 200 espèces ; la plupart sont marines, bien que certaines espèces d’eau douce soient connues (figure 8). Les animaux de cette classe sont polymorphes, et la plupart présentent à la fois des formes polypoïdes et médusoïdes dans leur cycle de vie, bien que cela soit variable.

La forme polype chez ces animaux présente souvent une morphologie cylindrique avec une cavité gastrovasculaire centrale tapissée par le gastroderme. Le gastroderme et l’épiderme sont séparés par une simple couche de mésoglée. Une ouverture buccale, entourée de tentacules, est présente à l’extrémité orale de l’animal. De nombreux hydrozoaires forment des colonies composées d’une colonie ramifiée de polypes spécialisés qui partagent une cavité gastrovasculaire, comme chez l’hydroïde colonial Obelia. Les colonies peuvent également être flottantes et contenir des individus médusoïdes et polypoïdes dans la colonie comme chez Physalia (l’homme de guerre portugais) ou Velella (le marin du vent). D’autres espèces encore sont des polypes solitaires (Hydra) ou des méduses solitaires (Gonionemus). La véritable caractéristique partagée par toutes ces diverses espèces est que leurs gonades pour la reproduction sexuelle sont dérivées du tissu épidermique, alors que chez tous les autres cnidaires, elles sont dérivées du tissu gastrodermique.

Figure 8. (a) Obelia, (b) Physalia physalis, connu sous le nom de Man O’ War portugais, (c) Velella bae, et (d) Hydra ont des formes de corps différentes mais appartiennent tous à la famille des Hydrozoa. (crédit b : modification du travail de la NOAA ; données de barres d’échelle de Matt Russell)

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