A Cnidaria törzs közös jellemzőinek meghatározása
A Cnidariák a Poriferáknál összetettebb szerveződési szintet képviselnek. Külső és belső szöveti rétegekkel rendelkeznek, amelyek egy nem sejtes mezoglea-t szendvicsbe zárnak. A Cnidariák jól kialakított emésztőrendszerrel rendelkeznek, és extracelluláris emésztést végeznek. A cnidocita egy speciális sejt, amely a méreganyagoknak a zsákmányhoz való eljuttatására, valamint a ragadozók elriasztására szolgál. A cnidariáknak különálló nemük van, és életciklusuk morfológiailag elkülönülő formákat foglal magában. Ezek az állatok életciklusuk különböző szakaszaiban két különböző morfológiai formát – meduszoid és polipoid – is mutatnak.
Tanulmányi célok
- A Cnidaria törzs közös szerkezeti és szervezeti jellemzőinek azonosítása
- A Anthozoa osztályba sorolt állatok jellemzőinek azonosítása
- A Scyphozoa osztályba sorolt állatok jellemzőinek azonosítása
- A Cubozoa osztályba sorolt állatok jellemzőinek azonosítása
- A Hydrozoa osztályba sorolt állatok jellemzőinek azonosítása
A Cnidaria törzs jellemzői
A Cnidaria törzsbe olyan állatok tartoznak, amelyek radiális vagy biradiális szimmetriát mutatnak és diploblasztikusak, azaz két embrionális rétegből fejlődnek. A cnidariák szinte mindegyike (kb. 99 százaléka) tengeri faj.
A cnidariák speciális sejteket, úgynevezett cnidocitákat (“fullánksejteket”) tartalmaznak, amelyek nematocisztáknak (fullánkoknak) nevezett organellumokat tartalmaznak. Ezek a sejtek a száj és a csápok körül vannak jelen, és arra szolgálnak, hogy a sejtekben található méreganyagokkal mozdulatlanná tegyék a zsákmányt. A nematociszták feltekeredett szálakat tartalmaznak, amelyeken tüskék lehetnek. A sejt külső falán szőrszerű nyúlványok, úgynevezett cnidocilok találhatók, amelyek érzékenyek az érintésre. Érintéskor a sejtek ismertek arról, hogy feltekeredett szálakat lőnek ki, amelyek vagy áthatolnak a zsákmány vagy a cnidariák ragadozóinak húsán (lásd az 1. ábrát), vagy behálózzák azt. Ezek a feltekeredett szálak toxinokat bocsátanak ki a célpontba, és gyakran mozgásképtelenné teszik a zsákmányt vagy elriasztják a ragadozókat.
1. ábra. A Cnidaria törzsbe tartozó állatok szúrósejtekkel, úgynevezett cnidocitákkal rendelkeznek. A cnidociták nagyméretű organellumokat tartalmaznak, amelyeket (a) nematocisztáknak neveznek, és amelyek egy feltekeredett fonalat és egy tüskét tárolnak. Amikor a sejtfelszínen lévő szőrszerű nyúlványokat megérintjük, (b) a fonál, a tüske és egy méreganyag kilövell a szervezékből.
Nézze meg ezt a videóanimációt, amely két anemóna harcát mutatja.
2. ábra. A cnidariáknak két különböző testfelépítése van, a medúza (a) és a polip (b). Minden cnidariánusnak két membránrétege van, amelyek között kocsonyaszerű mezoglea található.
A törzsbe tartozó állatok két különböző morfológiai testfelépítést mutatnak: polip vagy “szár” és medúza vagy “harang” (2. ábra). A polip formára példa a Hydra spp.; talán a legismertebb medúzoid állatok a medúzák (medúzák). A polipformák felnőttként szessilisek, az emésztőrendszer egyetlen nyílásával (a szájjal), amely felfelé néz, és csápok veszik körül. A medúzaformák mozgékonyak, a száj és a csápok egy ernyő alakú harangról lógnak lefelé.
Néhány cnidárium polimorf, azaz életciklusuk során kétféle testfelépítéssel rendelkeznek. Ilyen például az Obelia nevű koloniális hidroid. A szesszilis polipformának tulajdonképpen kétféle polipja van, amit a 3. ábra mutat. Az első a gastrozooid, amely a zsákmány elfogására és táplálkozásra alkalmazkodott; a másik poliptípus a gonozooid, amely a medúzák ivartalan bimbózásához alkalmazkodott. Amikor a reproduktív rügyek megérnek, letörnek és szabadon úszó medúzákká válnak, amelyek vagy hímneműek, vagy nőneműek (kétlakiak). A hím medúza spermiumokat, míg a nőstény medúza petéket termel. A megtermékenyítés után a zigóta blasztulává fejlődik, amelyből planula lárva fejlődik. A lárva egy ideig szabadon úszik, de végül rögzül, és egy új koloniális szaporító polip alakul ki.
3. ábra. Az Obelia geniculate szesszilis formájának kétféle polipja van: gasztrozoidok, amelyek a zsákmány elfogásához alkalmazkodtak, és gonozoidok, amelyek aszexuálisan medúzák előállítására bimbóznak.
Minden cnidarián két membránréteg jelenléte figyelhető meg a testben, amelyek az embrió endodermájából és ektodermájából származnak. A külső réteget (az ektodermából származó) epidermisznek nevezik, és az állat külsejét béleli, míg a belső réteget (az endodermából származó) gasztrodermisznek nevezik, és az emésztőüreget béleli. E két hártyaréteg között egy nem élő, kocsonyaszerű mezoglea kötőréteg található. A sejtek összetettségét tekintve a cnidariák mindegyik szöveti rétegben differenciált sejttípusok, például idegsejtek, összehúzódó hámsejtek, enzimkiválasztó sejtek és tápanyagfelvevő sejtek jelenlétét, valamint sejtközi kapcsolatok jelenlétét mutatják. A szervek vagy szervrendszerek fejlődése azonban nem fejlett ebben a törzsben.
Az idegrendszer primitív, az idegsejtek elszórtan helyezkednek el a testben. Ez az ideghálózat sejtcsoportok jelenlétét mutathatja idegplexusok (egyes számú plexus) vagy idegzsinórok formájában. Az idegsejtek a motoros és az érzékelő neuronok vegyes jellegzetességeit mutatják. Ezekben a primitív idegrendszerekben az uralkodó jelzőmolekulák kémiai peptidek, amelyek gerjesztő és gátló funkciókat egyaránt ellátnak. Az idegrendszer egyszerűsége ellenére koordinálja a csápok mozgását, a befogott zsákmány szájhoz vonzását, a táplálék emésztését és a salakanyagok kiürítését.
A cnidariák extracelluláris emésztést végeznek, amelynek során a táplálékot a gyomorszájüregbe viszik, az üregbe enzimeket választanak ki, és az üreget bélelő sejtek felszívják a tápanyagokat. A gasztrovaszkuláris üregnek csak egy nyílása van, amely szájként és végbélnyílásként is szolgál, amit hiányos emésztőrendszernek nevezünk. A hínársejtek az oxigént és a szén-dioxidot diffúzió útján cserélik ki az epidermisz sejtjei között a környezetben lévő vízzel, valamint a gasztrodermisz sejtjei között a gasztrovaszkuláris üregben lévő vízzel. Az oldott gázok mozgatására szolgáló keringési rendszer hiánya korlátozza a testfal vastagságát, és szükségessé teszi a rétegek közötti nem élő mezoglea kialakítását. Nincs kiválasztó rendszer vagy szervek, és a nitrogéntartalmú hulladékok egyszerűen diffundálnak a sejtekből az állaton kívüli vízbe vagy a gasztrovaszkuláris üregbe. Nincs keringési rendszer sem, így a tápanyagoknak a tápanyagokat felvevő sejtekből a gasztrovaszkuláris üreg bélésében a mezogleán keresztül kell a többi sejthez jutniuk.
A Cnidaria törzs mintegy 10 000 leírt fajt tartalmaz, amelyek négy osztályba sorolhatók: Anthozoa, Scyphozoa, Cubozoa és Hydrozoa. Az anthozoák, a tengeri anemónák és a korallok mind ülő fajok, míg a scyphozoák (medúzák) és a cubozoák (dobozkocsonyák) úszó formák. A hydrozoák között vannak ülő formák és úszó telepes formák, mint például a portugál Man O’ War.
A Cnidaria törzs osztályai
A Anthozoa osztály
A Anthozoa osztályba tartozik minden olyan cnidariás, amely csak polip testfelépítést mutat; más szóval, nincs medúza szakasz az életciklusukon belül. Ilyenek például a tengeri anemonák (4. ábra), a tengeri tollak és a korallok, amelyeknek becsült száma 6100 leírt faj. A tengeri anemónák általában élénk színűek, és elérhetik az 1,8-10 cm átmérőjű méreteket. Ezek az állatok általában hengeres alakúak, és az aljzathoz rögzülnek. A szájnyílást csápok veszik körül, amelyeken cnidociták találhatók.
4. ábra. A tengeri anemóna (a) fényképen és (b) a morfológiáját szemléltető ábrán látható. (hitel a: a “Dancing With Ghosts”/Flickr munkájának módosítása; hitel b: a NOAA munkájának módosítása)
A tengeri anemóna száját csápok veszik körül, amelyek cnidocitákat hordoznak. A résszerű szájnyílást és a garatot egy szifonofórnak nevezett barázda béleli. A garat az emésztőrendszer izmos része, amely a táplálék felvételére és lenyelésére is szolgál, és a test hosszának kétharmadáig terjedhet, mielőtt a gasztrovaszkuláris üregbe nyílik. Ezt az üreget hosszanti szeptumok, az úgynevezett mesenteriumok több kamrára osztják. Minden mesenterium egy ektodermális és egy endodermális sejtrétegből áll, amelyek között a mezoglea helyezkedik el. A mesenteriumok nem osztják fel teljesen a gasztrovaszkuláris üreget, és a kisebb üregek a garatnyílásnál egyesülnek. Úgy tűnik, hogy a mesenteriumok adaptív előnye a tápanyagok felszívódásához és a gázcseréhez szükséges felület növekedése.
A tengeri anemonák kis halakkal és garnélarákokkal táplálkoznak, általában úgy, hogy zsákmányukat a cnidociták segítségével immobilizálják. Egyes tengeri anemónák mutualista kapcsolatot létesítenek a remeterákokkal azáltal, hogy a rákok páncéljára tapadnak. Ebben a kapcsolatban az anemon a rák által kifogott zsákmányból táplálékrészecskéket kap, a rákot pedig az anemon szúrós sejtjei védik meg a ragadozóktól. Az anemonhalak vagy bohóchalak képesek az anemonban élni, mivel immunisak a nematocisztákban található mérgekkel szemben.
Az anemonok egész életük során polipoidok maradnak, és szaporodhatnak aszexuálisan rügyfakadással vagy töredezéssel, vagy szexuálisan ivarsejtek termelésével. Mindkét ivarsejtet a polip termeli, amely összeolvadva szabadon úszó planula lárvát hozhat létre. A lárva megfelelő szubsztrátumon telepszik meg, és szesszilis polippá fejlődik.
Scyphozoa osztály
A Scyphozoa osztályba tartozik az összes kocsonya, és kizárólag tengeri állatok osztálya, mintegy 200 ismert fajjal. Az osztály meghatározó jellemzője, hogy a medúza az életciklus kiemelkedő stádiuma, bár létezik polip stádium is. A fajok tagjai 2 és 40 cm közötti hosszúságúak, de a legnagyobb szkíphozoafaj, a Cyanea capillata akár a 2 méteres átmérőt is elérheti. A szkíphozoák jellegzetes harangszerű morfológiát mutatnak (5. ábra).
5. ábra. Egy kocsonya (a) fényképen és (b) a morfológiáját szemléltető ábrán látható. (hitel a: “Jimg944″/Flickr munkájának módosítása; hitel b: Mariana Ruiz Villareal munkájának módosítása)
A medúzában az állat alján egy szájnyílás található, amelyet nematocisztákat hordozó csápok vesznek körül. A szkíphozoák életciklusuk nagy részét szabadon úszó, magányos ragadozóként élik le. A száj a gasztrovaszkuláris üregbe vezet, amely négy egymással összekapcsolt zsákba, úgynevezett divertikulumokba tagolható. Egyes fajoknál az emésztőrendszer tovább ágazhat radiális csatornákra. A szeptumokhoz hasonlóan az emberszabásúaknál az elágazó gasztrovaszkuláris sejtek két funkciót töltenek be: növelik a tápanyagfelvétel és a diffúzió felületét; így több sejt kerül közvetlen kapcsolatba a tápanyagokkal a gasztrovaszkuláris üregben.
A szkíphozoáknál az idegsejtek az egész testben elszórtan helyezkednek el. Az idegsejtek akár rhopáliáknak nevezett csoportosulásokban is jelen lehetnek. Ezek az állatok a test kupoláját bélelő izomgyűrűvel rendelkeznek, amely a vízben való úszáshoz szükséges összehúzódási erőt biztosítja. A szkíphozoák kétlaki állatok, azaz a nemek elkülönülnek. Az ivarmirigyek a gyomorhártyából alakulnak ki, az ivarsejtek pedig a szájon keresztül ürülnek ki. A planula lárvák külső megtermékenyítéssel jönnek létre; a szkifisztóma néven ismert polipoid alakban telepednek meg a szubsztrátumon. Ezek a formák rügyezéssel további polipokat hozhatnak létre, vagy átalakulhatnak medusoid formává. Ezen állatok életciklusa (6. ábra) polimorfnak mondható, mivel életciklusuk egy bizonyos pontján meduszoid és polipoid testfelépítést is mutatnak.
6. ábra. A medúzák életciklusa két szakaszból áll: a medúza- és a polip-stádiumból. A polip aszexuálisan, rügyfakadással, a medúza pedig szexuálisan szaporodik. (hitel “medúza”: Francesco Crippa munkájának módosítása)
Cubozoa osztály
Ez az osztály olyan medúzákat foglal magában, amelyeknek doboz alakú medúzájuk van, vagy keresztmetszetű, négyzet alakú harangjuk; ezért a köznyelvben “dobozmedúzának” nevezik őket. Ezek a fajok elérhetik a 15-25 cm-es méreteket. A kubozoák általános morfológiai és anatómiai jellemzői hasonlóak a szkíphozoákéhoz. A két osztály közötti szembetűnő különbség a csápok elrendezése. A cnidariák közül ez a legmérgesebb csoport (7. ábra).
A cubozoák a négyzet alakú harangláb sarkaiban pedáliáknak nevezett izompárnákat tartalmaznak, amelyek mindegyikéhez egy vagy több csáp csatlakozik. Ezeket az állatokat a pedaliumonként egy vagy több csáp jelenléte alapján rendekbe sorolják. Egyes esetekben az emésztőrendszer benyúlhat a pedáliákba. A nematociszták spirális elrendezésben helyezkedhetnek el a csápok mentén; ez az elrendezés segít a zsákmány hatékony leigázásában és elfogásában. A kubozoák polipoid formában léteznek, amely egy planula lárvából fejlődik ki. Ezek a polipok korlátozott mobilitást mutatnak a szubsztrátum mentén, és a szkíphozoákhoz hasonlóan több polipot alkotva rügyezhetnek, hogy egy élőhelyet benépesítsenek. A polipformák ezután átalakulnak medusoid formákká.
7. ábra. Az (a) apró kubazoás kocsonya Malo kingi gyűszű alakú, és mint minden kubazoás kocsonyának, (b) négy izmos pedáliával rendelkezik, amelyekhez a csápok kapcsolódnak. A M. kingi egyike annak a két kocsonyafajnak, amelyekről ismert, hogy Irukandzsi-szindrómát okoznak, egy olyan állapotot, amelyet kínzó izomfájdalom, hányás, megnövekedett szívverés és pszichológiai tünetek jellemeznek. Ausztráliában, ahol az Irukandji kocsonyák leggyakrabban fordulnak elő, két ember halt meg az Irukandji csípésébe. (c) Egy észak-ausztráliai strandon tábla figyelmezteti a fürdőzőket a veszélyre. (credit c: Peter Shanks munkájának módosítása)
Hydrozoa osztály
A hidrozoa osztályba közel 3200 faj tartozik; a legtöbbjük tengeri, bár néhány édesvízi faj is ismert (8. ábra). Az ebbe az osztályba tartozó állatok polimorfok, és a legtöbbjük életciklusa során polipoid és meduszoid formát is mutat, bár ez változó.
A polip forma ezeknél az állatoknál gyakran hengeres morfológiát mutat, központi gasztrovaszkuláris üreggel, amelyet a gasztrodermisz bélel. A gasztrodermisz és az epidermisz között egy egyszerű mezoglea réteg helyezkedik el. Az állat orális végén csápokkal körülvett szájnyílás található. Sok hidroozoán telepeket alkot, amelyek specializált polipok elágazó kolóniájából állnak, amelyeknek közös a gasztrovaszkuláris ürege, mint például a koloniális hidroid Obelia esetében. A kolóniák lehetnek szabadon úszó, medusoid és polipoid egyedeket tartalmazó kolóniák is, mint a Physalia (a portugál Man O’ War) vagy a Velella (By-the-wind sailor) esetében. Más fajok is magányos polipok (Hydra) vagy magányos medúzák (Gonionemus). Az igazi közös jellemző ezeknek a különböző fajoknak az, hogy az ivaros szaporodáshoz szükséges ivarmirigyek epidermális szövetből származnak, míg az összes többi cnidariában gasztrodermális szövetből.
8. ábra. (a) Az Obelia, (b) a portugál Man O’ War néven ismert Physalia physalis, (c) a Velella bae és (d) a Hydra testformája eltérő, de mind a Hydrozoa családba tartoznak. (credit b: a NOAA munkájának módosítása; a méretarányos adatok Matt Russelltől származnak)
Check Your Understanding
Válaszoljon az alábbi kérdés(ek)re, hogy lássa, mennyire érti az előző részben tárgyalt témákat. Ez a rövid kvíz nem számít bele az órai jegybe, és korlátlan számú alkalommal ismételheti meg.
A kvíz segítségével ellenőrizheti a megértését, és eldöntheti, hogy (1) tovább tanulmányozza-e az előző részt, vagy (2) áttérjen a következő részre.