Free Press

Bevezetés – Elterjedés – Leírás – Életciklus – A fajok magyarázó jegyzéke – Orvosi és állatgyógyászati jelentőség – Terménykárosítás – Válogatott hivatkozások

A Meloidae család, a hólyagos bogarak, mintegy 2500 fajt tartalmaz, amelyek 120 nemzetség és négy alcsalád között oszlanak meg (Bologna és Pinto 2001). Floridában 26 faj található, ami csak egy kis töredéke az Egyesült Államok teljes fajszámának, de közel háromszorosa a nyugat-indiaiakénak (Selander és Bouseman 1960). A kifejlett bogarak fitofágok, különösen az Amaranthaceae, Asteraceae, Leguminosae és Solanaceae családok növényein táplálkoznak. A legtöbb kifejlett egyed csak a virágos részeket fogyasztja, de egyesek, különösen az Epicauta spp. egyedei, leveleket is esznek.

1. ábra. Felnőtt Epicauta floridensis Werner (balra) és E. cinerea Forster (jobbra). Fotó: Lyle J. Buss, University of Florida.

2. ábra. Felnőtt Pyrota lineata (Olivier) hólyagbogár. A fényképet Lyle J. Buss, University of Florida készítette.

Néhány kifejlett egyed éjszakai életmódot folytat, de a legtöbbjük nappali életmódot folytat, vagy nem mutat határozott napszakos ciklust. Mivel a kifejlett egyedek társasági életmódot folytatnak és gyakran erősen színezettek, általában feltűnőek. A virágokat látogató vagy a kifejlett méhekre tapadó első lárvák (triungulinok) kivételével azonban a hólyagbogár-lárvák ritkán láthatók. Amennyire ismert, minden lárva specializálódott ragadozó. A legtöbb nemzetség lárvái bejutnak a vadméhek fészkébe, ahol mind az éretlen méheket, mind egy vagy több sejt ellátmányát elfogyasztják. Néhány Meloinae, köztük a legtöbb Epicauta spp. lárvái a fanyar szöcskék tojásait zsákmányolják. Néhány lárva nyilvánvalóan a hólyagos bogarak tojásait zsákmányolja (Selander 1981). A floridai fajok közül a Nemognatha punctulata LeConte-t (tévesen Zonitis vittigera (LeConte) néven azonosították) egy Megachile sp. fészkében találták Kubában (Scaramuzza 1938), és az Epicauta nemzetség több tagját a Melanoplus spp. tojáshüvelyeivel hozták kapcsolatba.

Elterjedés (Vissza a tetejére)

A floridai fajok közül tizennégy nagyrészt vagy teljesen az Egyesült Államok atlanti és/vagy öböl-menti partvidékére korlátozódik. Tizenkét faj többé-kevésbé széles körben elterjedt a középső és/vagy keleti államokban. Két faj az Egyesült Államok délkeleti részén és a Nyugat-Indiákon egyaránt előfordul. Ez a két faj dél- és közép-amerikai csoportokba tartozik, és valószínűleg a szigetekről jutott el az Egyesült Államok kontinentális területére. Egy harmadik, gyengébb faunisztikai kapcsolatot a Nyugat-Indiákkal a Pseudozonitis longicornis (Horn) képvisel, amely egy nyugat-indiai fajt és két kelet-texasi reliktumfajt tartalmazó csoportba tartozik (Enns 1956, Selander és Bouseman 1960). Egyetlen faj sem őshonos.

Leírás (Vissza a tetejére)

A kifejlett egyedek puha testű, hosszú lábú bogarak, a fej deflexált, teljesen szabadon van, és hátul hirtelen összeszűkül, hogy szokatlanul keskeny nyakat képezzen, a pronotum az elülső végén sokkal keskenyebb, mint a hátsó, és oldalirányban nem karéjos (keeles), az előcsont ürege hátul nyitott, és (minden floridai fajnál) a tarsalkarmok mindegyike két pengére hasadt. A testhossz általában 3/4 és 2 cm között mozog a floridai fajoknál. A hólyagbogarakat (Meloidae) gyakran összetévesztik az Oedemeridae család (hamis hólyagbogarak) bogaraival (Arnett 2008) és a Tenebrionidae alcsalád Lagriinae (hosszú ízületű bogarak) bogaraival.

A Nemognathinae család virágokban vagy a méhek szőrszálaira tapadva talált, első stádiumban lévő lárváit néha összetévesztik a Ripiphoridae bogarakkal. Mindkét csoportban a test navikuláris (csónak alakú) és erősen szklerotizált, és határozott mintázatú a szetáció. A Nemognathine lárvák különlegessége, hogy a fej mindkét oldalán egy-két (nem pedig négy-öt) szára van, a mellkason egy ecdysiális vonal található, és nincsenek pulvillák (hólyagszerű függelékek).

3. ábra. Nemognatha plazata Fabricius, első lárvapár.

A kifejlett bogarak (Arnett 1960) és a triungulin lárvák (MacSwain 1956) nemzetségkulcsai a hivatkozásokban találhatók. Az Epicauta fajok kulcsát Pinto (1991) tartalmazza. A legtöbb floridai faj felnőtt egyedeit Enns és Werner írta le (Enns 1956, Werner 1945).

Életciklus (Vissza a tetejére)

A tojásokat tömegesen rakják a talajba vagy kövek alá (Meloinae) vagy a felnőttek tápláléknövényeire (Nemognathinae). A lárvák fejlődése hipermetamorf, négy különböző fázissal.

Az első fázisban vagy triungulin (T) fázisban a lárva magától eléri a táplálkozóhelyet (a legtöbb Meloinae), vagy egy kifejlett méhhez csatlakozik és oda szállítja (Meloini (nem Floridában) és Nemognathinae). Miután a lárva jóllakottan táplálkozott, az ekdízis révén skarabeoiddá válik, és a gyors növekedés időszakába lép (első lárvafázis, FG), amely az ötödik vagy hatodik pattanás végéig tart. Egyes méheket zsákmányoló fajoknál az FG-lárva csak egyetlen sejtet használ, míg másoknál a közeli sejtekbe ássa magát, és felfalja azok tartalmát. A Meloinae fajban a teljesen jóllakott FG-lárva általában a táplálkozási helytől eltérő kamrát ás ki. A hatodik vagy hetedik stádiumban a lárva jellemzően erősen szklerotizálódik és mozdulatlanná válik (coarctate fázis, C). Ebben a fázisban az izomzat mélyreható degeneráción megy keresztül, és a légzés rendkívül alacsony szintre csökken, ami szükség esetén több mint egy évig tartó túlélést tesz lehetővé. Amikor a fejlődés újraindul, az izmok regenerálódnak, és az ekdízis révén a lárva ismét skarabeus alakúvá válik (második lárvafázis, SG); ekkor vagy kiássa a bábkamrát, vagy nem. A Nemognathinae szokatlan abban a tekintetben, hogy az SG lárvát és az azt követő bábot, valamint a kifejlett egyedet az utolsó stádiumú FG lárva és a C lárva levetett, de ép bőre veszi körül.

Számos alternatív fejlődési utat azonosítottak. A magas hőmérsékletre reagálva sok Epicauta-lárva közvetlenül az FG fázisból bábozódik, vagy a C fázisban nem lép diapauzába; mindkét minta elősegíti a multivoltinizmust. Ritkán fordul elő, hogy egy lárva közvetlenül a C fázisból bábozódik be. Feltehetően a kedvezőtlen környezeti körülményekre adott válaszként a Meloinae számos nemzetségének lárvái az SG fázis elérése után visszatérhetnek a C fázisba. A legtöbb faj a téli vagy száraz évszakot koarktuszfázisú lárvaként vészeli át, míg néhány faj diapauzáló tojásként, triungulin lárvaként vagy felnőttként teszi ezt meg.

A kifejlett egyedek általában három hónapig vagy tovább élnek. A nőstények felnőtt életük során jellemzően párosodnak és időszakosan petéznek.

A floridai fajok jegyzetelt listája (Vissza a tetejére)

Az alábbi listában az évszakos elterjedés nem szerepel azon fajok esetében, amelyek a kifejlett stádiumban tavasztól késő nyárig vagy kora őszig aktívak. A tápláléknövényekről szóló összefoglalók általában nem kizárólag Floridára vonatkoznak. A legtöbb elterjedési és néhány gazdanövény-adat Piinto (1991) forrásából származik.

Meloinae alcsalád

Epicauta batesii Horn – Keleti és délkeleti USA, New Jerseytől Dél-Floridáig és nyugatra Mississippiig. Felnőtt gazdanövények: ismeretlen.

E. cincerea (Forster) – a klematisz hólyagbogár. Észak-Amerika keleti része az Atlanti-óceán partvidékétől nyugatra a Nagy-síkságokig, Kanada déli része délre Texasig és az Öböl partvidékéig. Három fő színforma: szürke, feketés árnyalatú, szegélyezett (fekete, hamuszürke szegéllyel) és fekete. Felnőtt gazdanövények: Clematis spp.

5. ábra. Felnőtt klematisz hólyagbogár, Epicauta cinerea Forster, szegélyes színforma. Fotó: Lyle J. Buss, University of Florida.

E. excavatifrons Maydell – Mississippi és Alabama partvidéke és Floridában délre, Marion megyéig. Szeptember-október. Felnőtt gazdanövények: fűből jegyezték fel.

E. fabricii (LeConte) – a hamuszürke hólyagbogár. Észak-Amerika keleti része, Kanada keleti részétől a Mexikói-öbölig, a Mississippitől nyugatra ritkábban fordul elő. Észak-Florida, beleértve a Panhandle-t, délre Highlands megyéig. Április-május. Felnőtt gazdanövények: általában hüvelyeseken, köztük lucernán, baptisián, babon, borsón és édes lóherén; néha burgonyát és mirigy nélküli gyapotot is megtámad. Gyakran veszik lámpáknál.

6. ábra. Felnőtt Epicauta fabricii (LeConte), a hamuszürke hólyagbogár. Fényképezte: John L. Capinera, University of Florida.

7. ábra. Felnőtt “floridai” hólyagbogár, Epicauta floridensis Werner. Fotó: Lyle J. Buss, University of Florida.

E. funebris (=pestifera) Horn – a szegélyes hólyagbogár. Az Egyesült Államok keleti része, nyugatra Texasig és Dél-Dakotáig és északra Massachusettsig. Észak-Florida, beleértve a panhandle-t, délre Indian River megyéig Felnőtt gazdanövények: Számos hüvelyes és Solanaceae, beleértve a lucernát, cukorrépát, padlizsánt, burgonyát, szójababot, cukorrépát és paradicsomot. Amaranthuson és Cynachum nigrum (L.) is előfordul.

8. ábra. Felnőtt szegélyes hólyagbogár, Epicauta funebris Horn. James Castner felvétele, Floridai Egyetem.

E. heterodera Horn – USA délkeleti része, Mississippi partvidékétől Georgiáig és Floridában délre Osceola megyéig. Észak-Karolina partvidékéről, délkeleti részéből jegyezték fel. Szeptember-november. Felnőtt gazdanövények: Helenium és más Asteraceae.

9. ábra. Felnőtt nőstény Epicauta heterodera Horn, hólyagbogár. A fényképet Lyle J. Buss készítette, Floridai Egyetem.

10. ábra. Felnőtt hím Epicauta heterodera Horn, hólyagbogár. Fényképezte: Lyle J. Buss, University of Florida.

E. obesa (Chevrolat) – Kanada délkeleti része, délre az USA keleti részén keresztül, délre Veracruzig és Oaxacáig, Mexikóban. Floridában Alachua és Orange megyékben észlelték. Felnőtt gazdanövények: Oklahomában és Arkansasban Amaranthus, lucerna, Tribulas és paradicsom.

E. pensylvanica (De Geer) – a fekete hólyagbogár. Kanada déli részén Albertától az Atlanti-óceán déli partvidékéig, az Egyesült Államok nagy részén, de nem a csendes-óceáni parti államokban, Mexikó északi részéig. Felnőtt gazdanövények: Növények széles skálája, köztük számos Asteraceae, valamint olyan növények, mint a lucerna, a cukorrépa és a burgonya. Leggyakrabban a Solidago virágzatán él.

11. ábra. Felnőtt Epicauta pensylvanica (De Geer), a fekete hólyagbogár. Fényképezte: John L. Capinera, University of Florida.

E. sanguinicollis (LeConte) – Csak Dél-Karolinából, Georgiából és Floridából ismert. Floridában Alachua, Citrus, Sumter és Brevard megyében észlelték. Felnőtt gazdanövények: Asteraceae, Schrankia (Leguminosae), Asteraceae és gyapot.

E. strigosa (Gyllenhal) – Kelet-Texastól az Atlanti-óceánig, majd északra a part mentén Massachusettsig, Floridában valószínűleg államszerte. Felnőtt gazdanövények: Főleg gyapot, okra, Asteraceae, Opuntia (Cactaceae), Ipomoea (Convolvulaceae) és Vigna (Leguminosae).

12. ábra. Felnőtt Epicauta stigosa (Gyllenhal) hólyagbogár. A fényképet Jeff Hollenbeck készítette.

E. tenuis (LeConte) – Dél-Karolina, Georgia és Forida. Floridában Baker és Volusia megyéktől délre Highlands megyéig jegyezték fel. Május-június.

E. vittata (Fabricius) – a csíkos hólyagbogár. Kanadában Ontario és Quebec déli részéről, valamint az Egyesült Államokban a 100° hosszúságtól keletre fekvő összes államból ismert, kivéve Texas, Észak-Dakota Maine, New Hampshire és Vermont államokat. Floridában a “lemniscate” vagy délkeleti parti faj képviseli, ahol a Keys kivételével az egész államban, Georgia déli részén és Dél-Karolina délkeleti részén általánosan előfordul (Adams és Selander 1979). Felnőtt gazdanövények: Amaranthaceae (Amaranthus), Solanaceae (Solanum) és Fabaceae (Medicago, lucerna), valamint olyan növények, mint a bab, a cukorrépa, a gyapot, a burgonya és a paradicsom. Vonzódik a fényhez.

13. ábra. Felnőtt Epicauta vittata (Fabricius), a csíkos hólyagbogár. James Castner felvétele, Floridai Egyetem.

Lytta polita Say – a bronzszínű hólyagbogár. Georgia határától délre Charlotte és Highlands megyékig. December-június. Lámpáknál nagy számban fogták.

14. ábra. Felnőtt bronz hólyagbogár, Lytta polita Say. Fényképezte: James Castner, University of Florida.

Pyrota limbalis LeConte – Washington, D.C.-től délre a floridai Highlands megyéig. Egy felvétel a fénynél.

P. lineata (Olivier) – Észak-Florida, beleértve a Panhandle-t, délre Polk megyéig. Augusztus-október. Számos Asteraceae és Gerardia (Scrophulariaceae).

15. ábra. Felnőtt Pyrota lineata (Olivier) hólyagbogár. Fotó: Lyle J. Buss, University of Florida.

P. mutata (Gemminger) – Észak-Florida, beleértve a Panhandle-t, délre Polk megyéig. Cicuta, Daucus, Eryngium és számos más Umbelliferae.

P. sinuata (Olivier) – Parti síkság Mississippitől Észak-Karolináig; Floridában délre Highlands megyéig. Gerardia (Scrophulariaceae).

Nemognathinae alcsalád

Nemognatha nemorensis Hentz – Észak-Florida, délre Pinellas és Brevard megyékig. Számos Asteraceae, köztük a Bidens, Erigeron, Heterotheca és különösen a Rudbeckia.

16. ábra. Felnőtt Nemognatha nemorensis Hentz, hólyagbogár. Fényképezte Sean McCann.

N. piazata Fabricius – Floridában a jelölő faj képviseli (Mississippitől Nyugat-Virginiától délre), amely államszerte előfordul, beleértve a Keys-t is. Cirsium és Tetraognotheca (Asteraceae).

N. punctulata LeConte – Bahama- és Kajmán-szigetek, Kuba, Jamaica és az USA délkeleti része. Floridában csak a Keysről és Dade megyéből jegyezték fel. Bidens és “gyűszűvirág” (Asteraceae). Nem gyakori.

17. ábra. Felnőtt Nemognatha punctulata LeConte hólyagbogár. Fényképezte Sean McCann.

Pseudozonitis longicornis (Horn) – Kansas és Kelet-Texas kelet felé a Coastal Plain mentén Dél-Karolináig; Floridában Highlands megyétől délre a Keys-ig észlelték. Március-július. Fénynél. Ritka.

P. pallida Dillon – Oklahoma és Kelet-Texas keleti része Floridáig, ahol Dixie és Alachua megyéken keresztül délre, Hillsborough megyéig terjed. Fényeknél. Nem gyakori.

Tetraonyx quadrimaculata (Fabricius) – Trinidad, Kis-Antillák, Puerto Rico, Hispaéola és az Egyesült Államok parti síksága Florida északi részétől (Alachua és Putnam megyék) Alabamáig és Észak-Karolináig. Convolvulaceae (Ipomoea) és Leguminosae (Bradburya, Coelosia) az Egyesült Államokban és ezek a családok, valamint a Bignoniaceae, Euphorbiaceae és Verbenaceae Nyugat-Indiában. Puerto Ricóban a grapefruit virágait károsítja.

Zonitis cribricollis (LeConte) – Széles körben elterjedt Floridában, délre Dade megyéig Achillea, Coreopsis, Helianthus és Rudbeckia (Asteraceae). Ritka.

Zonitis vittigera (LeConte) – Az Egyesült Államok keleti része és Kanada délkeleti része. Floridában, ahol Highlands megyétől délre fordul elő, a névleges, keleti faj képviseli. Számos Asteraceae és Psoralea (Leguminosae).

Orvosi és állatorvosi jelentősége (Vissza a tetejére)

A hólyagos bogarak köznapi nevüket arról a képességükről kapták, hogy hemolimfájuk az emberi bőrrel érintkezve hólyagosodást okoz. A hemolimma gyakran bőségesen ürül reflexszerű vérzéssel, amikor a kifejlett bogarat megnyomják vagy megdörzsölik. A hólyagok általában a nyakon és a karokon jelennek meg, az éjszakai kültéri fények által vonzott kifejlett bogaraknak való kitettség következtében. A kifejlett bogarak általános kezelése ritkán vezet hólyagosodáshoz, kivéve, ha a hemolimma az ujjak közötti viszonylag vékony bőrrel érintkezik. Hacsak nem kiterjedt, az elsősegélynyújtáson túlmenően valószínűleg nincs szükség orvosi kezelésre az emberen történő hólyagosodás esetén. A fényképen látható egyed hólyagosodása, bár kellemetlen, nem volt fájdalmas. A hólyagok hamarosan maguktól csökkentek.

18. ábra. Egyetlen hólyagbogár nyakra csapásával keletkezett hólyagok. Bár kellemetlen volt, nem alkalmaztak orvosi kezelést, és a hólyagok hamarosan maguktól csökkentek. Samuel Grubb felvétele.

A hólyagképző anyag a kantaridin, egy szagtalan terpén (exo-1,2-cisz-dimetil-3,6-ep-oxihexahidroftál-anhidrid), amely máshol csak az Oedemeridae család bogaraiban fordul elő (Arnett 2008). A kantaridint vagy kantaridokat (felnőtt bogarak szárított, porított teste) egykor széles körben alkalmazták a humán- és állatgyógyászatban, elsősorban hólyagosító és irritáló szerként, és az Egyesült Államokban még mindig használják egy saját fejlesztésű szemölcseltávolító hatóanyagaként (Epstein és Epstein 1960, Kartal Durmazlar et al, 2009). Belsőleg bevéve vagy a bőrön keresztül felszívódva a kantaridin erősen mérgező az emlősökre. Kiterjedt szakirodalom foglalkozik állítólagos afrodiziákum tulajdonságaival, és számos jelentés szól emberi mérgezésekről, mind véletlenszerű, mind szándékos mérgezésekről. A kantharidint néha az eurázsiai spanyollegyként (Lytta vesicatoria (Linnaeus)) határozzák meg. Azonban más nemzetségeket, különösen a Mylabris és az Epicauta nemzetségeket gyakrabban használják, különösen a kantaridin kinyerésére. A kifejlett bogarak (száraz tömegre vonatkoztatott) kantaridin-tartalma a kevesebb mint 1%-tól a legmagasabb, 5,4%-os értékig terjed. A biológiai szintézis és funkció nagymértékben elhanyagolták. Széles körben feltételezik, hogy a kantaridin kémiai védelmet nyújt a ragadozókkal szemben, de erre kevés bizonyíték van. Legalábbis néhány fajban a nőstények nagy mennyiségű kantaridint kapnak a hímektől a kopuláció során. A nőstények mindenesetre beépítik az anyagot a tojásokra felvitt bevonatba.

A bálázott lucernaszénában csapdába esett hólyagbogarak lenyelése miatt értékes lovak halálos mérgezésének esetei (Kinney et al. 2006, Mackay és Wollenman 1981, Schoeb és Panciera 1979) felélesztették az érdeklődést a kantaridin-toxikózis patológiája iránt, és a vegyület kimutatására szolgáló rendkívül érzékeny technika kifejlesztéséhez vezettek (Ray et al. 1979). Kutatások állnak rendelkezésre a gyakori fajok kantaridinszintjének, valamint a lovak számára halálos dózis eléréséhez szükséges becsült bogárszámnak a meghatározására (Kinney et al. 2006, Sansome 2002).

A mérgezéseket több fajra is visszavezették. A hólyagos bogarak potenciális veszélyt jelentenek, ha a lótulajdonosok lucernát használnak szénaforrásként. A lucernát azonban Floridában nemigen termesztik, és a hólyagbogarak ritkán fordulnak elő. A legtöbb floridai mérgezés a szöcskepopuláció kitörésével küzdő nyugati államokból behozott lucernaszénából származik (Capinera, személyes közlés).

Terménykárosítás (Vissza a tetejére)

A floridai hólyagos bogarak közül több is a kultúrnövényeken táplálkozik. Az Epicauta fajok, különösen a szegélyes hólyagbogár, E. funebris, és a csíkos hólyagbogár, E. vittata, gyakran károsítják a lucernát, a cukorrépát, a burgonyát, a paradicsomot és más növényeket lombtalanítással. A bogarak csoportos viselkedése miatt támadásaik helyenként katasztrofálisak lehetnek. Kiskertekben elegendő lehet egyszerűen leszedni a bogarakat a növényekről.

19. ábra. A kifejlett szegletes hólyagbogár, Epicauta pestifera Werner által okozott terméskárok. James Castner felvétele, Floridai Egyetem.

Válogatott hivatkozások (Vissza a tetejére)

• Adams CL, Selander RB. 1979. Az Epicauta nemzetség Vittata csoportjába tartozó hólyagbogarak biológiája (Coleoptera, Meloidae). Bulletin of the American Musuem of Natural History 162: 139-266.
• Arnett Jr RH. 1960. Az Egyesült Államok bogarai. Catholic University Press, Washington, D.C. 1112 pp.
• Arnett JR RH. (2008. augusztus). Hamis hólyagbogarak, Coleoptera: Oedemeridae. Featured Creatures. EENY-154. (2020. május 7.)
• Bologna MA, Pinto JD. 2001. A Meloidae (Coleoptera) filogenetikai vizsgálatai, különös tekintettel a fonák evolúciójára. Systematic Entomology 26: 33-72.
• Enns WR. 1956. A Nemognatha, Zonitis és Pseudozonitis (Coleoptera, Meloidae) nemzetségek felülvizsgálata Amerikában Mexikótól északra, egy javasolt új nemzetséggel. University of Kansas Scientific Bulletin 37: 685-909.
• Epstein J, Epstein W. 1960. A digitális és periungualis szemölcsök kantaridin kezelése. California Medicine 93 11-12.
• Kartal Durmazlar SP, Atacan D, Eskioglu F. 2009. Cantharidin-kezelés recalcitráns arcüregi lapos szemölcsökben: Egy előzetes tanulmány. Journal of Dermatological Treatment 20: 114-119.
• Kinney KK, Peairs FB, Swinker AM. (2006. március). Hólyagos bogarak takarmánynövényekben. Colorado State University Extension. (2020. május 7.)
• Kirk VM. 1969. Dél-Karolina bogarainak jegyzéke. I. rész – Északi parti síkság. South Carolina Agricultural Experiment Station Technical Bulletin 1033: 1-124.
• MacKay RJ, Wollenman P. 1981. Hólyagbogár-mérgezés kitörése lovaknál Floridában. Florida Veterinary Journal 10: 11-13.
• MacSwain JW. 1956. A Meloidae (Coleoptera) első lárváinak osztályozása. Entomology Volume 12. University of California Press. 182 pp.
• Pinto JD. 1991. The Taxonomy of North American Epicauta (Coleoptera: Meloidae), with a Revision of the Nominate Subgenus and a Survey of Courtship Behavior. Entomology 110. kötet. University of California Press. 372 pp.
• Ray AC, Tamulinas SH, Reagor JC. 1979. A kantaridin nagynyomású folyadékkromatográfiás meghatározása derivatizációs módszerrel a hólyagbogár, Epicauta lemniscata lenyelése által akutan mérgezett állatokból származó mintákban. American Journal of Veterinary Research 40: 498-504.
• Sansome D. (2002. május). Hólyagos bogarak. Rovarok a városban. (Online már nem elérhető).
• Scaramuzza LC. 1938. Breve nota acerca de dos parásitos de “Megachile sp.” (Hymenoptera, Apoidea, Megachilidae). Mem. Soc. Cubana Hist. Nat. 12: 87-88.
• Schoeb TR, Panciera RJ. 1979. A hólyagbogár (Epicauta) mérgezés patológiája lovakban. Veterinary Pathology 16: 18-31.
• Selander RB. 1981. Bizonyíték egy harmadik típusú lárvális zsákmányra a hólyagbogaraknál (Coleoptera: Meloidae). Journal of the Kansas Entomological Society 54: 757-783.
• Selander RB, Bouseman JK. 1960. A nyugat-indiai Meloidabogarak (Coleoptera). Proceedings of the U.S. National Musuem 111: 197-226.
• Townsend LH. (2002. december). Hólyagos bogarak lucernában. University of Kentucky Entomology. (2017. február 17.)
• Werner FG. 1945. Az Epicauta nemzetség felülvizsgálata Amerikában Mexikótól északra (Coleoptera, Meloidae). Bulletin of the Museum of Comparative Zoology (Harvard University) 95: 421-517.