刺胞動物門の共通の特徴を明らかにする

刺胞動物は、多孔質動物よりも複雑なレベルの組織を表している。 非細胞性の中膜を挟む外層と内層の組織層がある。 刺胞動物はよくできた消化器官を持ち、細胞外消化を行う。 刺胞は獲物に毒を与えたり、捕食者を警戒させるための特殊な細胞である。 刺胞動物には雌雄があり、ライフサイクルは形態的に異なる。 また、ライフサイクルの様々な段階で、メデューサイドとポリポイドの2種類の形態が見られる。

学習目標

  • 刺胞動物門に共通する構造と組織の特徴を識別できる
  • 刺胞動物門に分類される動物の特徴を識別できる
  • 刺胞動物門に分類される動物の特徴を識別できる
  • 刺胞動物門に属する動物の特徴は、次のとおりである。
  • Cubozoa
  • Hydrozoa

刺胞動物の特徴

刺胞動物門には放射状または二回対称の動物が含まれ、複葉性である。 つまり、2つの胚層から発生する。 刺胞動物には、刺胞と呼ばれる器官を含む刺胞細胞(「刺胞」)と呼ばれる特殊な細胞があります。 この細胞は口や触手の周囲に存在し、細胞内に含まれる毒素で獲物を固定する役割を担っている。 刺胞にはコイル状の糸があり、棘を持つこともある。 細胞の外壁には刺胞と呼ばれる毛状の突起があり、触ると敏感に反応する。 触ると、細胞はコイル状の糸を発射し、獲物や刺胞動物の捕食者の肉を貫通するか(図1参照)、巻きつけることが知られている。 この糸は毒素を放出し、獲物を動けなくしたり、捕食者を追い払ったりすることがある。 刺胞動物門の動物は刺胞と呼ばれる刺すような細胞を持っている。 刺胞には(a)刺胞と呼ばれる大きな小器官があり、コイル状の糸と棒を蓄えている。 細胞表面の毛状の突起に触れると、(b)糸と棒、そして毒素が小器官から発射される。

2つのイソギンチャクが戦闘している様子のビデオアニメーションをご覧ください。 刺胞動物には、メデューサ(a)とポリプ(b)という2つの異なるボディプランがある。 すべての刺胞動物には2つの膜層があり、その間にゼリー状のメソグレアがある。

この門の動物は、ポリプまたは「茎」とメデューサまたは「ベル」という2つの異なる形態的なボディプランを示す(図2)。 ポリプ型の例はヒドラ属で、メデューサ型の動物で最もよく知られているのはおそらくゼリー(クラゲ)であろう。 ポリプ型は成体では無柄で、消化器官の開口部(口)が1つ上向きにあり、それを触手が取り囲んでいる。 刺胞動物には多形性、つまりライフサイクルの中で2つのボディプランを持つものがある。 例えば、オベリアと呼ばれるコロニー型ウミヒドラ。 無柄のポリプ形態には、実は図3に示すように2種類のポリプがあります。 一つは、獲物の捕獲と摂食に適応したガストロゾイド、もう一つは、メデューサの無性出芽に適応したゴノゾイドという種類のポリプである。 生殖芽が成熟すると分裂し、自由に泳ぐメデューサとなり、オスかメス(雌雄同体)になる。 雄メデューサは精子を作り、雌メデューサは卵を作る。 受精後、接合子は胚盤胞になり、これがプラヌラ幼生に成長する。 幼虫はしばらく自由遊泳しているが、やがて付着し、新しいコロニー型生殖ポリプが形成される。 無柄型のObelia geniculateは、獲物を捕らえるのに適したgastrozooidsと、芽を出して無性にメデュサを作るgonozooidsの2種類のポリプを持つ。

ここをクリックしてObeliaのライフサイクルを追ってみてください。

すべての刺胞動物は、胚の内胚葉と外胚葉に由来する2つの膜層が体内に存在することを示す。 外胚葉に由来する外層は表皮と呼ばれ、動物の外側を覆っており、内胚葉に由来する内層は胃皮と呼ばれ、消化器腔を覆っている。 この2つの膜層の間には、非生命のゼリー状の中膜結合層がある。 細胞の複雑さという点では、刺胞動物は各組織層に神経細胞、収縮性上皮細胞、酵素分泌細胞、栄養吸収細胞などの分化した細胞型の存在と、細胞間結合の存在を示している。 しかし、この門では器官や器官系の発達は進んでいない。

神経系は原始的で、神経細胞は体中に散在している。 この神経網は神経叢(単叢)あるいは神経索の形で細胞群の存在を示すことがある。 神経細胞は運動ニューロンだけでなく、感覚ニューロンも混在した特徴を示す。 これらの原始的な神経系における主なシグナル伝達分子は化学ペプチドであり、興奮性、抑制性の両方の機能を果たす。

刺胞動物は、食物を胃管腔に取り込み、酵素を腔内に分泌し、腔内の細胞が栄養分を吸収するという細胞外消化を行う。 消化管腔には口と肛門を兼ねた開口部が1つしかなく、不完全消化器と呼ばれる。 刺胞動物の細胞は、表皮の細胞と環境中の水との間、および胃底部の細胞と胃管腔内の水との間で拡散により酸素と二酸化炭素の交換を行っている。 溶存ガスを移動させる循環系がないため、体壁の厚さは制限され、層間には非生物のメソグラが必要である。 排泄系や器官はなく、窒素系老廃物は細胞から体外や消化管腔内の水中に拡散していくだけである。 また、循環系もないため、栄養分は消化管腔の内側にある栄養分を吸収する細胞から中層を経て他の細胞へと移動しなければならない

刺胞動物門には約1万種が記載されており、4つのクラスに分類されている。 刺胞動物門は約1万種が記載されており、Anthozoa、Scyphozoa、Cubozoa、Hydrozoaの4つのクラスに分類されています。 イソギンチャクやサンゴのような無脊椎動物、クラゲやハコベのような有櫛動物が遊泳動物であるのに対し、刺胞動物門には約1万種が記載されています。 ヒドロ虫類には、無柄のものと、ポルトガルのマンボウのように遊泳するコロニー型がある

刺胞動物門の分類

刺胞動物綱

刺胞動物綱には、ポリプ体のみを持つ、つまりメデューサ段階がない刺胞動物がすべて含まれています。 イソギンチャク(図4)、イソギンチャク、サンゴなどがその例で、6,100種が記載されていると推定されています。 イソギンチャクは鮮やかな色をしており、直径1.8~10cmほどの大きさになる。 円筒形で基質に付着しているのが普通である。 口は刺胞を持つ触手に囲まれている。 イソギンチャクを(a)は写真で、(b)はその形態を説明した図である。 (クレジット a: “Dancing With Ghosts”/Flickrの作品を改変、クレジット b: NOAAの作品を改変)

イソギンチャクの口は、刺胞を持つ触手に囲まれています。 スリット状に開いた口と咽頭には、サイフォノフォアと呼ばれる溝が並んでいる。 咽頭は消化器官の筋肉質な部分で、食物を摂取したり排出したりする役割を果たし、体長の3分の2ほどまで伸びて胃管腔に開口していることもある。 この消化管腔は、腸間膜と呼ばれる縦隔によっていくつかの部屋に分けられている。 各腸間膜は外胚葉と内胚葉の細胞層からなり、中胚葉はその間に挟まれている。 中腸は胃管腔を完全に分割しておらず、小さな腔は咽頭開口部で合体している。

イソギンチャクの餌は小魚やエビで、通常は刺胞で獲物を固定化する。 イソギンチャクの中には、ヤドカリの殻に付着して、ヤドカリと相互依存関係を築くものもある。 イソギンチャクはカニの獲物から餌をもらい、カニはイソギンチャクの刺胞によって捕食者から守られるという関係である。

イソギンチャクは一生ポリポイドのままで、出芽や断片化による無性生殖と、配偶子を作る有性生殖が可能である。 どちらの配偶子もポリプで生産され、融合して自由遊泳するプラヌラ幼生を生むことができる。

Class Scyphozoa

Class Scyphozoaはすべてのゼリーを含み、約200種が知られている唯一の海洋動物のクラスです。 このクラスの特徴は、ポリプ期も存在するが、メデューサがライフサイクルにおいて顕著な段階であることである。 体長は2〜40cmだが、最大種のCyanea capillataは2mに達する。 図5)

図5.鱗翅目魚類は鐘のような特徴的な形態をしている。 ゼリーを(a)写真で、(b)その形態を説明した図。 (credit a: modification of work by “Jimg944″/Flickr; credit b: modification of work by Mariana Ruiz Villareal)

クラゲでは、動物の下側に口開きが存在し、周囲を刺胞を持つ触手が取り囲んでいます。 海綿動物は一生のほとんどを自由遊泳の単独肉食動物として生きている。 口は胃管腔に通じており、胃管腔は憩室と呼ばれる4つの袋に分かれていることがある。 種によっては、消化器官がさらに放射状に枝分かれしていることもある。 アントゾアンの隔壁と同様に、分岐した消化管細胞は栄養吸収と拡散のための表面積を増加させるという2つの機能を果たしており、したがって、より多くの細胞が消化管腔内の栄養分に直接接触する。

棘皮動物では、神経細胞が体全体に散在している。 神経細胞はロパリアと呼ばれる群れで存在することもある。 また、胴体にはリング状の筋肉があり、これが水中を泳ぐのに必要な収縮力となっている。 雌雄同体で、雌雄は別々である。 生殖腺は消化器から形成され、配偶子は口から排出される。 幼生は外部受精により形成され、スキフィストマと呼ばれるポリプ状の形態で基質上に定着する。 この形態は、出芽によってさらにポリプを作る場合と、メデューサイド型に変化する場合がある。 これらの動物のライフサイクル(図6)は、ライフサイクルのある時点でメデューサ型とポリポイド型の両方のボディプランを示すことから、多形性と表現することができる

Figure 6. クラゲのライフサイクルには、メデューサ期とポリプ期の2つの段階がある。 ポリプは出芽による無性生殖を行い、メデューサは有性生殖を行う。 (credit “medusa”: Francesco Crippaの作品を改変)

ニューイングランド水族館の動画クイズで、ゼリーのライフサイクルステージを確認しましょう。

Class Cubozoa

このクラスには箱型のメデューサ、あるいは断面の四角いベルを持つゼリー、したがって俗称「箱クラゲ」と呼ばれているゼリーがいます。 大きさは15〜25cmになる。 形態的・解剖学的な特徴は、鱗翅目クラゲ類とほぼ同じである。 両者の顕著な違いは、触手の配置である。 図7)

立方動物には、四角い鐘楼の角にペダリアという筋肉質のパッドがあり、それぞれのペダリアには1つ以上の触手が付着している。 これらの動物はさらに、各ペダリウムに1本または複数本の触手があるかどうかで目に分類される。 また、消化器官が脚門の中まで伸びている場合もある。 触手に沿って刺胞が螺旋状に配置されることもあり、獲物を効果的に捕らえることができる。 プラヌラ幼生から発達したポリポイドの形態で存在する。 このポリプは地表を移動することができず、棘皮動物と同様に発芽して多くのポリプを形成し、生息域を拡大することがある。 ポリプの形態は、その後、メデューサイドの形態に変化する

図7. (a)小さな立方体型ゼリーMalo kingiは指ぬき型で、(b)他の立方体型ゼリーと同様に触手が付着する4つの筋肉質な脚を持つ。 M. kingiは、耐え難い筋肉痛、嘔吐、心拍数の増加、精神症状などを特徴とするIrukandji症候群を引き起こすことが知られている2種のゼリーのうちの1つである。 イルカンジハゼが最も多く生息するオーストラリアでは、イルカンジハゼに刺されて2名が死亡したとされています。 (c)オーストラリア北部の海岸にある、海水浴客に危険を警告する看板。 (credit c: modification of work by Peter Shanks)

Class Hydrozoa

Hydrozoa には3,200近くの種があり、ほとんどが海産ですが、淡水の種も知られています(図8)。 この綱の動物は多形で、多くはライフサイクルにおいてポリプ型とメデューサ型の両方を示すが、これは変動する。

これらの動物のポリプ型はしばしば、中央に消化管腔があり、消化膜で覆われた円筒形の形態を示す。 胃壁と表皮の間には単純な中膜の層が挟まれている。 口腔端には触手に囲まれた口が存在する。 多くのヒドロ虫は、コロニー型ヒドロ虫Obeliaのように、特殊なポリプが分岐し、胃管腔を共有するコロニーを形成する。 また、Physalia(ポルトガルのMan O’ War)やVelella(By-the-wind sailor)のように、コロニー内にはメデューサイドやポリポイドの個体が自由浮遊していることもある。 また、単独ポリプ(ヒドラ)や単独メデューサ(ゴニオネムス)である種もある。 これらの多様な種に共通する真の特徴は、有性生殖のための生殖腺が、他のすべての刺胞動物では腹皮組織に由来するのに対し、表皮組織に由来することである

Figure 8. (a)オベリア、(b)ポルトガルのマンボウとして知られるフィサリア・フィサリス、(c)ベレラ・バエ、(d)ヒドラ、それぞれ体の形は異なるが、すべてヒドロ虫科に属する。 (credit b: NOAAによる改変、Matt Russellによるスケールバーデータ)

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