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Introduction – Distribution – Description – Life Cycle – Annotated List of Species – Medical and Veterinary Importance – Crop Damage – Selected References

The family Meloidae, blister beetles には約 2500 種が含まれ、120 属と 4 亜科に分かれている (Bologna and Pinto 2001)。 フロリダには26種が生息しており，アメリカではごくわずかであるが，西インド諸島では3倍近くある(Selander and Bouseman 1960)。 成虫は植物食性で，特にアマランサス科，キク科，マメ科，ナス科の植物を食害する。 成虫の多くは花の部分のみを食べるが、特にエピカウタ属の成虫は葉も食べる。

図1. 成虫のEpicauta floridensis Werner（左）、E. cinerea Forster（右）。 写真提供：フロリダ大学 Lyle J. Buss.

Figure 2. Pyrota lineata (Olivier) ブリスタービートル成虫。 写真：フロリダ大学、Lyle J. Buss。

少数の成虫は夜行性ですが、多くは昼行性か明確な昼行性のサイクルを示しません。 成虫は群れをなして行動し，色彩も豊かであるため，目立つ傾向がある。 しかし、花によく出没する1齢幼虫（トリウンガル）やハチの成虫にまとわりつく幼虫を除いては、幼虫を見ることはほとんどない。 知られている限り、幼虫はすべて特殊な捕食者である。 ほとんどの属の幼虫は野生のハチの巣に入り、未熟なハチと1つまたは複数の細胞の食料を消費する。 ほとんどのEpicauta属を含むいくつかのMeloinae属の幼虫は、アシナガバッタの卵を捕食する。 少数の幼虫は，明らかにマメコガネの卵を捕食する（Selander 1981）。 フロリダ産の種では，Nemognatha punctulata LeConte (Zonitis vittigera (LeConte) の誤同定) がキューバのメガチレ属の巣で発見されており (Scaramuzza 1938) ，Epicauta属の数種がメラノプルス属の卵塊に関連しているとされている (M.I.S.A.・M.I.,1978)。

分布（上に戻る）

フロリダ産の14種は、その大部分がアメリカの大西洋および/またはメキシコ湾岸に限定されている。 12種は中央および/または東部の州に多かれ少なかれ広く分布している。 2種は米国南東部と西インド諸島の両方に生息する。 この2種は中南米のグループに属し、おそらく島々からアメリカ大陸に到達したものと思われる。 西インド諸島とのつながりが弱い第3の種はPseudozonitis longicornis (Horn)で、これは西インド諸島の1種とテキサス州東部の2種の遺存種を含むグループに属する（Ens 1956, Selander and Bouseman 1960)。 在来種はない。

説明（上に戻る）

成虫は軟体で足の長い甲虫で，頭部は屈曲して完全に露出し，後方は急に狭くなって異常に細い首となり，前胸は後方より前端がかなり狭く，側方はカレート（キール）せず，前胸の空洞は後に開き，足根は2枚刃に裂ける（すべてのフロリダ種で）． 体長はフロリダ産の種で3/4〜2cm。 花中やハチの毛につくネムノキ科の1齢幼虫をリパピローマ科の幼虫と混同することがある（Arnett 2008）。 両者とも体は舟形で強靭であり，はっきりとした集合模様がある。 Nemognathineの幼虫は、頭部の両側に1〜2本（4〜5本ではない）の茎状突起があること、胸部に折れ線があること、pulvilli（膀胱様付属物）がないことが特徴的である

図3. Nemognatha plazata Fabricius, first instar larva.

成虫の属名キー（Arnett 1960）とトリウンガル幼虫（MacSwain 1956）は文献に記載されています。 Epicauta属のキーはPinto (1991)に記載されている。 フロリダ産の成虫については，EnsとWerner (Enns 1956, Werner 1945)に記載されている。

ライフサイクル（上に戻る）

卵は地中や石下（Meloinae），成虫の食草上（Nemognathinae）に塊状で産みつけられる。 幼虫の発生は超変態的で、4つの段階がある。

第1期（Triungulin）では、幼虫は自力で餌場に到達するか（ほとんどのMeloinae）、成虫に付着してそこに運ばれる（Meloini（フロリダにはいない）およびNemognathinae）。 幼虫は摂食後、脱皮してスカラベ状になり、5〜6齢の終わりまで続く急成長期（第一幼虫期、FG）に入る。 ハチを捕食する種では、FG幼虫は1つの細胞だけを使うものもあれば、近くの細胞を掘ってその中身を食い尽くすものもある。 ハチ類を捕食する種では、幼虫は1つの巣箱だけを利用するものもあれば、近くの巣箱を掘って中身を食べるものもある。 6〜7齢になると、幼虫は通常、大きく硬直し、動かなくなる（coarctate phase, C）。 この段階では、筋組織が大きく変性し、呼吸が極端に少なくなるため、必要であれば1年以上生存することが可能である。 発生が再開されると筋肉は再生し、脱皮を経て再びスカラベ型になる（第2次幼虫期、SG）。 このとき、蛹室が形成されるかどうかは不明。

いくつかの代替的な発生経路が確認されている。 高温に応答して、多くのエピカウタ幼虫はFG期から直接蛹化するか、C期での脱皮に失敗する；どちらのパターンもマルチボルティニズムに資するものである。 まれにC期から直接蛹化する幼虫もいる。 また、いくつかの属の幼虫は、SG期からC期に戻ることがあり、悪環境に対応していると思われる。 ほとんどの種は鞘翅目幼虫のまま冬期や乾期を過ごすが，一部は鞘翅目卵，トリウンガル幼虫，あるいは成虫のまま冬期を過ごす。

成虫は通常3ヶ月以上生きる。 雌は通常、成虫の間、定期的に交尾・産卵を行う。

Annotated List of Species in Florida (Back to Top)

以下のリストでは、春から晩夏または初秋にかけて成虫期に活動する種については季節分布について触れていない。 一般に、食草のまとめはフロリダに限ったものではない。 ほとんどの分布と一部の寄主データはPiinto (1991)によるものである。

Meloinae亜科

Epicauta batesii Horn – ニュージャージーからフロリダ南部、西はミシシッピーまで、アメリカ東部および南東部に生息。 成虫の寄主は不明。

E. cincerea (Forster) – クレマチスのブリスター・ビートルの一種。 北米東部の大西洋岸から西の大平原、カナダ南部からテキサス、メキシコ湾岸に至る。 黒味を帯びた灰色、黒味を帯びた灰色、黒色の3色型。 成虫の寄主。 クレマチス属

図5. クレマチスヒメハナカメムシ（Epicauta cinerea Forster）成虫、縁取り色彩型。 写真：フロリダ大学、Lyle J. Buss。

E. excavatifrons Maydell – ミシシッピーとアラバマの沿岸部、フロリダではマリオン郡までの南方。 9月から10月。 成虫の生息地：草地から記録されている。

E. fabricii (LeConte) – アシナガバチ科のマメコガネ。 北米東部、カナダ東部からメキシコ湾まで、ミシシッピ州以西ではあまり見られない。 フロリダ州北部、パンハンドルを含み、南はハイランド郡まで。 4月～5月。 成虫の寄主：アルファルファ、バプティシア、マメ、エンドウ、スイートクローバーなどのマメ科植物によく発生し、時にはジャガイモやグランドレスコットンを攻撃する。 しばしば灯火で撮影される。

第六図. トビイロウンカの成虫Epicauta fabricii (LeConte)。 写真：フロリダ大学、John L. Capinera。

Figure 7. フロリダ」ブリスター・ビートル、Epicauta floridensis Wernerの成虫。 写真：Lyle J. Buss, University of Florida.

E. funebris (=pestifera) Horn – 縁側ツメナガマムシ。 アメリカ東部、西はテキサス州、サウスダコタ州、北はマサチューセッツ州まで。 フロリダ州北部、パンハンドルを含む、南はインディアンリバーカウンティまで 成虫の宿主。 アルファルファ、ビート、ナス、ジャガイモ、ダイズ、テンサイ、トマトなど多くのマメ科、ナス科の植物に寄生。 アマランサス、Cynachum nigrum (L.) にも付着。

図8． マージンド・ブリスター（Epicauta funebris Horn）の成虫。 写真：フロリダ大学James Castner。

E. heterodera Horn – 米国南東部、ミシシッピ州沿岸からジョージア州、フロリダ州南部からオセオラ郡まで。 ノースカロライナ州沿岸、南東部から記録されている。 9〜11月。 成虫の寄主。 成虫の寄主はヘレニウムと他のキク科植物。

図9. マメコガネEpicauta heterodera Hornの成虫メス。 写真：Lyle J. Buss、フロリダ大学。

Figure 10. マメコガネの成虫オスEpicauta heterodera Horn。 Photograph by Lyle J. Buss, University of Florida.

E. obesa (Chevrolat) – カナダ南東部からアメリカ東部を経て、メキシコのベラクルスとオアハカに南下する。 フロリダ州ではアラチュア郡とオレンジ郡で記録されている。 成虫の宿主。 オクラホマ州とアーカンソー州ではアマランサス、アルファルファ、トリビ ュラ、トマトに寄生。

E. pensylvanica (De Geer) -クロマダラカミキリ。 アルバータ州から大西洋岸にかけてのカナダ南部、太平洋岸を除くアメリカ合衆国の大部分からメキシコ北部まで。 成虫の宿主。 キク科の植物やアルファルファ、ビート、ジャガイモなどの作物など多種多様。 ソリダゴの花序を食べるのが最も一般的。

図11． クロマメマムシの成虫Epicauta pensylvanica (De Geer)。 Photograph by John L. Capinera, University of Florida.

E. sanguinicollis (LeConte) – South Carolina, Georgia and Floridaからだけ知られている。 フロリダ州ではアラチュア郡、シトラス郡、サムター郡、ブレバード郡で記録されている。 成虫の宿主。 成虫の宿主：キク科，マメ科のシュランキア，キク科，綿花．

E. strigosa (Gyllenhal) – テキサス州東部から大西洋を経て海岸沿いにマサチューセッツ州まで北上し、フロリダ州ではおそらく州内全域に生息。 成虫の宿主。 主に綿花，オクラ，キク科，サボテン科のOpuntia，ヒルガオ科のIpomoea，マメ科のVignaに付着する．

図12. マメコガネの成虫Epicauta stigosa (Gyllenhal)。 写真：Jeff Hollenbeck。

E. tenuis (LeConte) -サウスカロライナ州、ジョージア州、フォリダ州。 フロリダではBakerとVolusia郡から南はHighlands郡まで記録されている。 5-6月。

E. vittata (Fabricius) – シマフタマタマムシ。 カナダのオンタリオ州南部とケベック州、およびテキサス、ノースダコタ、メイン、ニューハンプシャー、バーモント以外の経度100度以東のアメリカ全州から知られている。 フロリダ州ではキーズを除く全州で普通に見られ、ジョージア州の極南部およびサウスカロライナ州の南東部では「レムニスケート」または南東部沿岸種として知られている (Adams and Selander 1979)。 成虫の寄主 アマランサス科、ナス科、マメ科（Medicago, alfalfa）、豆、ビート、綿、ジャガイモ、トマトなど様々な植物に寄生する。 光に誘引される。

図13. シマホシテントウの成虫Epicauta vittata (Fabricius)。 写真：フロリダ大学、James Castner。

Lytta polita Say – the bronze blister beetle（ブロンズブリスタービートル）。 ジョージア州境からシャーロット郡、ハイランド郡まで。 12月から6月。 ライトで大量に撮影されたことがある。

図14. ブロンズブリスタービートル（Lytta polita Say）の成虫。 Photograph by James Castner, University of Florida.

Pyrota limbalis LeConte – Washington, D.C., south to Highlands County, Florida.

Pyrota limbalis LeConte – ワシントンD.C., south to Highlands County, Florida. ライトで1回記録。

P. lineata (Olivier) – パンハンドルを含むフロリダ北部、南はポーク郡まで。 8月から10月。 いくつかのキク科とGerardia (Scrophulariaceae)。

図15. Pyrota lineata (Olivier)マメコガネの成虫。 Photograph by Lyle J. Buss, University of Florida.

P. mutata (Gemminger) -フロリダ北部、パンハンドルを含み、南はポーク郡に至るまで。 Cicuta, Daucus, Eryngium, その他いくつかのUmbelliferae.

P. sinuata (Olivier) – ミシシッピからノースカロライナまでの海岸平野；フロリダではハイランド郡まで南下する。 Gerardia (Scrophulariaceae).

Nemognathinae亜科

Nemognatha nemorensis Hentz – 北フロリダ、南はピネラズ郡とブレバード郡まで。 Bidens、Erigeron、Heterotheca、特にRudbeckiaなどいくつかのキク科の植物。

図16. マメコガネの成虫Nemognatha nemorensis Hentz。 Photograph by Sean McCann.

N. piazata Fabricius – フロリダではキーズを含む全州で発生するノミネイト種（ミシシッピからウエストバージニア南部）が代表的である。 Cirsium と Tetraognotheca (キク科).

N. punctulata LeConte – バハマ諸島、ケイマン諸島、キューバ、ジャマイカ、アメリカ南東部。フロリダではキーズとデイド郡からのみ記録されている。 Bidensと「アザミ」（キク科）。 一般的でない。

図17． マメコガネの成虫Nemognatha punctulata LeConte。 Photograph by Sean McCann.

Pseudozonitis longicornis (Horn) – カンザスと東テキサスから海岸平野に沿ってサウスカロライナに東進し、フロリダではハイランド郡から南、キーズまで記録されている。 3月-7月、灯台で。 まれ。

P. pallida Dillon – オクラホマとテキサス東部からフロリダにかけて、ディキシー郡とアラ チュア郡を南下してヒルズボロー郡に分布する。 灯火類。 あまり一般的でない。

Tetraonyx quadrimaculata (Fabricius) – トリニダード、小アンティル諸島、プエルトリコ、ヒスパニョーラ、フロリダ北部（アラチュア郡、パトナム郡）からアラバマ州、ノースカロライナ州に至るアメリカ海岸平野部。 米国ではヒルガオ科（Ipomoea）、マメ科（Bradburya、Coelosia）、西インド諸島ではこれらの科とBignoniaceae、Euphorbiaceae、Verbenaceaeに生息する。 プエルトリコではグレープフルーツの花に害を与えることが報告されている。

Zonitis cribricollis (LeConte) -フロリダに広く分布し、南はデイド郡まで Achillea, Coreopsis, Helianthus, Rudbeckia (Asteraceae) が分布する。 希少。

Zonitis vittigera (LeConte) – アメリカ東部、カナダ南東部。 フロリダ州ではハイランド郡以南に分布し、東側の種が代表的。 キク科やマメ科の植物が多い。

医学・獣医学的重要性（上に戻る）

ブリスター・ビートルズの通称は、その血精が人間の皮膚に接触して水ぶくれを作る能力からきている。 成虫を押したり擦ったりすると反射的に出血し、血精が大量に分泌されることが多い。 夜間に外灯に誘引されたカブトムシの成虫に触れた結果、首や腕に水ぶくれができることがよくあります。 成虫の一般的な取り扱いでは、指の間の比較的薄い皮膚に血球が接触しない限り、水ぶくれができることはほとんどありません。 大規模なものでない限り、ヒトの水疱形成に対する応急処置以上の医療処置はおそらく必要ないでしょう。 写真の個体の水ぶくれは、不快ではあるが痛みはない。

図18. 1匹のマメコガネを首にぶつけてできた水ぶくれ。 不快ではあるが、医療処置は行われず、水疱はすぐに自然に減少した。 Photograph by Samuel Grubb.

水疱形成剤はカンタリジンという無臭のテルペン（exo-1，2-cis-dimethyl-3，6-ep-oxyhexahydro-phthalic anhydride）で、他の場所ではオデムシ科の甲虫だけに存在する（Arnett 2008）。 カンタリジンまたはカンタライド（甲虫の成虫の乾燥粉砕体）は、かつてヒトおよび獣医学において、主に小水疱症および刺激剤として広範囲に使用されており、米国では独自のイボ取り剤の有効成分として今も使用されています（Epstein and Epstein 1960, Kartal Durmazlar et al, 2009）。 内服または皮膚から吸収されたカンタリジンは、哺乳類に強い毒性がある。 媚薬として知られるカンタリジンに関する文献は多数あり、また、偶発的および故意の中毒に関する報告も多数あります。 カンタリデスはユーラシアのスパニッシュフライ、Lytta vesicatoria (Linnaeus) として指定されることがあります。 しかし、他の属、特にMylabrisとEpicautaは、特にカンタリジンの抽出のために、より一般的に使用されてきた。 甲虫成虫のカンタリジン含有量（乾燥重量）は、1％未満から高いものでは5.4％まで記録されている。 生物学的な合成と機能はほとんど無視されてきた。 カンタリジンは捕食者から化学的に保護されると広く考えられているが、その証拠はほとんどない。 少なくともいくつかの種では、交尾の際に雌が雄から大量のカンタリジンを受け取っている。 いずれにせよ、メスは卵に塗布されるコーティングにこの物質を取り込んでいる。

Baled alfalfa hayに閉じ込められたblister beetleの摂取による貴重な馬の致命的な中毒のケース（Kinney et al.2006, Mackay and Wollenman 1981, Schoeb and Panciera 1979）は、カンタリジン中毒の病態への関心を蘇らせ、この化合物を検出するための高感度の技術開発につながりました（Ray et al.1979). 一般的な種に存在するカンタリジンレベルの量、および馬に致死量を与えるために必要な甲虫の推定数を示す研究がある (Kinney et al. 2006, Sansome 2002)。

毒殺はいくつかの種に起因している。 馬の所有者がアルファルファを干し草の原料として使用する場合、ブリスター・ビートルズは潜在的な脅威となる。 しかし、アルファルファはフロリダでは一般的に栽培されておらず、ブリスター ビートルが大量に発生することはほとんどありません。 フロリダでの中毒のほとんどは、バッタが大発生した西部の州からアルファルファの干し草を輸入したことによるものです（Capinera, personal communication）。

作物被害（トップに戻る）

フロリダ・ブリスター・ビートルのいくつかは栽培植物を食害する。 Epicautaの種、特にマージンブリスター（E. funebris）とストライプブリスター（E. vittata）は、アルファルファ、ビート、ジャガイモ、トマト、その他の作物にしばしば落葉による被害を与える。 この甲虫は群れをなして行動するため、その攻撃は局地的に壊滅的な被害をもたらすことがあります。 小さな庭では、植物から甲虫を摘み取るだけで十分かもしれない。

図19． マージンド・ブリスター・ビートル（Epicauta pestifera Werner）の成虫による農作物被害。 写真：James Castner、フロリダ大学。

Selected References (Back to Top)

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