Het pagemuseum bij de La Brea Tar Pits is een prachtige plek. Ik bedoel niet geweldig in de veelgebruikte, alledaagse zin van “Die pizza was heerlijk”, of “Als je je TPS-rapport kunt inleveren voordat je het kantoor verlaat, zou dat geweldig zijn.” Ik bedoel dat het museum letterlijk een plek is die mijn fossielminnende hart met verwondering vervult. Hoewel ik al eerder foto’s van de tentoonstelling had gezien, stond ik nog steeds versteld van de vitrine met de donkerbruine schedels van meer dan 350 wolven, en het deed me plezier een korte rondleiding te krijgen door de met fossielen gevulde kisten die momenteel achter het gebouw worden opgegraven.
Maar er was één ding dat me tijdens mijn bezoek aan de Page in het hart bleef zitten en me niet meer losliet. Onder de tentoongestelde stukken bevonden zich samengestelde skeletten van een aantal charismatische Pleistocene zoogdieren die omkwamen in de asfaltlaag die zich nu in het midden van Los Angeles bevindt. Alle klassieke figuren waren vertegenwoordigd – de Shasta grondluiaard, Bison antiquus, de diepsnuitbeer, de sabeldier Smilodon, de Columbiaanse mammoet, en anderen. Ik had al eerder over deze dieren gelezen en elders skeletten van hun soort gezien, maar het etiket op een van de skeletten verbaasde me. Zolang ik me kon herinneren, was de grote kat Panthera atrox algemeen bekend als de “Amerikaanse leeuw” – een nu verdwenen tak van de beroemde katten die lang geleden Noord-Amerika bereikten. De gedenkplaat voor het skelet van de formidabele panterin noemde hem iets anders – de reuzenjaguar van Naegele. Sinds wanneer was Amerika’s eigen leeuw veranderd in een potige jaguar?
Een paar publicaties die ik uit de cadeauwinkel van het museum meenam, maakten mijn verwarring nog groter. In een herziene, 2001 editie van paleontoloog Chester Stock’s monografie *Rancho La Brea: A Record of Pleistocene Life in California * werd de fossiele kat omschreven als “leeuwachtig”, hoewel de korte passage ook vermeldde dat Panthera atrox “ook wel een gigantische jaguar is genoemd”. Niet veel hulp. Het glanzender, populair-publiek pamflet *Rancho La Brea: Death Trap and Treasure Trove * loste de kwestie ook niet op. Een samenvatting van George T. Jefferson identificeerde de kat tegelijkertijd als Naegele’s reuzenjaguar en als een ondersoort van de leeuw (Panthera leo atrox). Hoewel hij het dier behandelde en illustreerde als een leeuw, noemde Jefferson het herhaaldelijk een reuzenjaguar. Het was duidelijk dat ik dieper moest graven.
Paleontologen hebben al sinds het midden van de 19e eeuw verschillende ideeën over de identiteit van Panthera atrox. Op basis van een gedeeltelijke onderkaak met drie kiezen en een gebroken hoektand noemde de Philadelphia-polymaat en natuuronderzoeker Joseph Leidy de fossiele kat “Felis” atrox. Hij beschreef de kat als “een soort die in grootte de recente tijger en leeuw, of de uitgestorven Felis spelaea van Europa, ver overtrof”. De specifieke kenmerken van de kaak leken op hun tegenhangers bij alle drie de grote katten – levend en uitgestorven – maar Leidy categoriseerde de katachtige uiteindelijk als “een uitgestorven soort Amerikaanse leeuw.”
Niet iedereen was het erover eens dat Leidy’s kat – wat we nu Panthera atrox noemen – werkelijk een leeuw was. Vooral in de eerste helft van de 20e eeuw merkten deskundigen op het gebied van fossiele zoogdieren, zoals de Franse paleontoloog Marcellin Boule en zijn Duitse collega Max Hilzheimer, op dat Panthera atrox een mozaïek van kenmerken leek te vertonen die zowel leeuwen als tijgers gemeen hadden. Deze onzekerheid werd bevestigd door studies van sommige van de vroege fossielen die werden opgegraven uit de asfaltbronnen van La Brea en beschreven door de paleontologen John Merriam en Chester Stock. In hun belangrijke monografie over Panthera atrox uit 1932 concludeerden de twee dat de schedel van de fossiele kat het meest leek op die van de jaguar, Panthera onca, waarvan ook een paar exemplaren in dezelfde afzettingen zijn gevonden. De eminente Amerikaanse paleontoloog George Gaylord Simpson was het eens met de bevindingen van Merriam en Stock in zijn eigen overzicht van de grote fossiele katachtigen uit het Pleistoceen in 1941, en hij betreurde het feit dat Panthera atrox in de volksmond bekend was geworden als de “Amerikaanse leeuw”. De kat was geen leeuw, betoogde Simpson, net zoals sabeltandkatten geen echte tijgers waren. Voortzetting van het gebruik van de verouderde terminologie zou het Amerikaanse publiek, dat het al moeilijk genoeg had om familiebanden tussen fossielen te begrijpen, alleen maar verder misleiden.
Natuurlijk werden de interpretaties van Boule, Hilzheimer, Merriam, Stock, en Simpson ook niet door iedereen geaccepteerd. Het beeld van Panthera atrox als een Noord-Amerikaanse leeuw was in ieder geval in strijd met de jaguarinterpretatie. De kat, zoals ik hem voor het eerst zag, was een reusachtige leeuw die alleen of in paren jaagde in de open landschappen van het pleistocene westen. De meeste musea die ik heb bezocht met Panthera atrox-monsters, volgden deze trend. Maar, op mijn zoektocht naar meer informatie, ontdekte ik dat een meer jaguar-achtige versie van de kat nog maar twee jaar geleden opnieuw werd voorgesteld door paleontologen John M. Harris – curator van het Page Museum – en Per Christiansen.
Christiansen en Harris richtten zich op het cranium en de kaken van Panthera atrox. Meer dan enig ander deel van het skelet, is de kop van de kat het vaakst aangehaald als bewijs dat Panthera atrox meer gemeen had met jaguars dan met leeuwen of andere grote katten. Om de verwantschap van de fossiele kat vast te stellen, vergeleken Christiansen en Harris een reeks metingen van een monster van goed bewaarde Panthera atrox specimens uit de La Brea afzettingen met dezelfde metingen van schedels van tijgers, leeuwen, en jaguars die in andere musea werden bewaard. De steekproef, zo vertelde Harris in antwoord op een e-mail die ik over de studie stuurde, omvatte “78 schedels van tijgers, 176 schedels van leeuwen en 57 schedels van jaguars, de 14 schedels van P. atrox uit Rancho La Brea.”
Zoals veel paleontologen al eerder hadden vastgesteld, vertoonden de schedels van Panthera atrox een mozaïek van kenmerken die niet geheel overeenkwamen met die van de levende soorten. Terwijl de schedel van de fossiele katten meer leeuwachtig was dan iets anders, leken sommige aspecten van hun onderkaken meer op die van tijgers of jaguars. Toen ik Harris vroeg welke kenmerken Panthera atrox dichter bij jaguars dan bij leeuwen plaatsten, noemde hij de “onderkaak ramus, onderkaak symfyse, front-maxillaire hechting, en de vorm van de neusopening”. Het laatste kenmerk spreekt voor zich, maar voor degenen die al een tijdje geen osteologie meer hebben gevolgd, de andere drie zijn de grote flens van de onderkaak die aansluit op de schedel, het vergroeide deel van de onderkaken die elkaar op de middellijn ontmoeten, en een hechting in de schedel langs het voorhoofdsbeen en het bovenkaaksbeen (maxillair). De schedels van Panthera atrox, zei Harris, “stonden dichter bij leeuwen of tijgers in sommige andere kenmerken, maar multivariate en andere statistische analyses suggereerden dat P. atrox niet gegroepeerd was met leeuwen en het dichtst bij jaguars stond.”
Vreemd genoeg wezen Christiansen en Harris er in het artikel echter op dat de schedel van Panthera atrox het meest leek op die van leeuwen en het meest afweek van de schedel van jaguars. Zoals zij in het artikel schreven: “Panthera atrox verschilt van de leeuw, jaguar en tijger in veel osteometrische schedelvariabelen, het vaakst van de jaguar (21) en het minst vaak van de leeuw (16).” Zelfs wat de onderkaak van de fossiele kat betreft, resulteerde de variatie tussen de leeuwen en andere in de studie voorkomende katten in een aantal troebele vergelijkingen. Panthera atrox leek niet precies op een moderne leeuw, maar voor zover ik kon zien, gaven de gegevens ook geen duidelijk teken dat de kat nauwkeurig een “reuzenjaguar” kon worden genoemd.
Niettemin noemden Christiansen en Harris hun resultaten als ondersteuning voor het idee dat Panthera atrox een tussenpositie innam tussen een subgroep van leeuwen/luipaarden enerzijds en tijgers/jaguars anderzijds. In plaats van “een soort reusachtige, Noord-Amerikaanse leeuw” te zijn, zo veronderstelden de onderzoekers, blijkt uit de anatomie en de gereconstrueerde ecologie van het dier dat Panthera atrox “dicht bij een soort reusachtige jaguar” lijkt te hebben gestaan, die het bos verruilde voor meer open jachtgebieden. Ik vroeg Harris hoe de kat er volgens zijn inschatting levend zou hebben uitgezien. Hij antwoordde:
*P. atrox * is aanzienlijk groter dan zowel jaguars als leeuwen. Hij had verhoudingsgewijs langere poten dan jaguars, wat een aanpassing kan zijn geweest voor het lopen in een meer open habitat. Als dat zo is, zou dat kunnen verklaren waarom jaguars en reuzenjaguars zelden op dezelfde plaats worden aangetroffen. Ze komen beide voor op La Brea, waar we meer dan 80 individuen van P. atrox hebben, maar slechts een of twee van P. onca. Hoe de bekleding van P. atrox eruit zag, is voor gissingen vatbaar. Als het inderdaad een meer open habitat vorm was, kan hij een ongevlekte of slechts zwak gevlekte vacht hebben gehad.
De verschillende interpretatie had meer dan cosmetische implicaties. Christiansen en Harris suggereerden dat dit andere perspectief erop wees dat Panthera atrox niet afstamde van prehistorische leeuwen die via de Beringlandbrug Noord-Amerika waren binnengekomen. In plaats daarvan veronderstelden de onderzoekers dat de Panthera atrox rond 150.000 jaar geleden van een vroegere vorm van de jaguar afstamde. In dit scenario zijn er nooit echte “Amerikaanse leeuwen” geweest. Het dichtst in de buurt zouden leeuwen hebben geleefd die in de buurt van de Bering-landbrug leefden, maar niet verder naar het zuiden reisden.
Ik moet toegeven, ik was niet verkocht aan het idee dat Panthera atrox meer een jaguar was dan een leeuw. Misschien deelde de kat enkele onderkaakkenmerken met jaguars en tijgers, maar de gegevens van met name de crania wezen erop dat de kat meer weg had van een leeuw dan van iets anders. En per slot van rekening is anatomie niet alles als het gaat om Pleistocene zoogdieren.
De schedels van Panthera atrox uit La Brea vertonen misschien wat kleine verschillen wanneer ze tegen die van moderne leeuwen worden gehouden, maar genetische vergelijkingen hebben de fossiele kat vastgepind als een lid van de leeuwenlijn. Dat is het gelukkige aan studies van wezens die in het niet al te verre prehistorische verleden zijn gestorven – genetisch materiaal kan worden verzameld, geanalyseerd en bestudeerd om ideeën die op basis van de skeletanatomie zijn gemaakt, verder te testen. In een studie die in hetzelfde jaar werd gepubliceerd als die van Christiansen en Harris, meldden zoöloog Ross Barnett en collega’s dat Panthera atrox een afzonderlijke genetische cluster vormde onder prehistorische leeuwenpopulaties die zo’n 340.000 jaar geleden genetisch geïsoleerd raakten. Nog specifieker merkten Barnett en coauteurs op dat “alle laat-Pleistocene leeuwenmonsters sequenties produceerden die sterk gegroepeerd waren met moderne leeuwengegevens”, en deze bevinding sloot “elke vermeende link tussen atrox en jaguar uit.”
Wat Panthera atrox was, en hoe de kat in het laat-Pleistocene landschap in zijn levensonderhoud voorzag, ligt tussen de gangbare beelden van “Amerikaanse leeuw” en “gigantische jaguar.” Zelfs Christiansen en Harris merkten op hoe leeuwachtig de schedel van de kat was, en de genetische gegevens plaatsen Panthera atrox duidelijk in de leeuwenlijn. Niettemin zijn er een paar merkwaardige dingen aan de La Brea specimens die erop kunnen wijzen dat deze beesten zich niet gedroegen als moderne leeuwen.
Er zijn slechts ongeveer 80 individuen van Panthera atrox bekend van La Brea, wat vrij weinig is in vergelijking met de duizenden dire wolf en Smilodon individuen. Omdat men denkt dat dire wolven roedeljagers waren, is hun aanwezigheid in de asfaltbronnen logisch, en het grote aantal Smilodon individuen – samen met andere bewijzen – is gebruikt om te veronderstellen dat de sabercats ook sociale jagers waren. Het basisscenario is dat groepen wolven, zo niet sabercats, werden aangetrokken door het rottende vlees in de asfalt bronnen en dat meerdere leden van de groep werden gevangen toen zij probeerden een gemakkelijke maaltijd te bemachtigen. (Er is een briljante museumtentoonstelling waarin je kunt proberen een kleine metalen zuiger uit het soort zwarte smurrie te trekken waarin de prehistorische dieren gevangen zaten – het is verdomd moeilijk!) Samenwerken als een groep werd een verplichting in zo’n penibele situatie. De relatief lage prevalentie van Panthera atrox kan er daarom op wijzen dat deze katten ofwel solitair waren ofwel in kleinere groepen werkten. Het feit dat meer exemplaren van de La Brea Panthera atrox als mannetjes dan als vrouwtjes zijn geïdentificeerd, lijkt dit te ondersteunen. Moderne leeuwenfamilies bestaan uit meer wijfjes dan mannetjes, en als Panthera atrox in een soortgelijk systeem leefde, zou men verwachten dat er meer wijfjes in de fossiele afzettingen zouden worden gevonden. Een andere mogelijkheid is dat in de asfaltlagen meestal eenzame mannetjes of kleine coalities werden gevonden die zich nog niet in een troep hadden gevestigd of er uit waren geschopt – individuen die vaker moesten scharrelen omdat zij de steun van een sociale groep misten. Het is echter moeilijk om dergelijke ideeën te testen en de reden waarom Panthera atrox zo zeldzaam is in La Brea blijft een open vraag.
Toen ik stond te kijken naar het gereconstrueerde skelet van Panthera atrox in het pagemuseum, probeerde ik me steeds voor te stellen hoe de geduchte carnivoor eruit zou hebben gezien als hij goed was uitgedost met spieren, vet, bindweefsel, vacht en de andere uitrustingsstukken van een levend wezen. Hoe zou het geweest zijn om zo’n roofdier te zien sluipen door het landschap van een Californië zonder kantoorgebouwen en vrij van smog? Er scheidde niet veel tijd tussen het levende wezen en mij – een schamele paar duizend jaar, en net als iedereen leefden mijn eigen prehistorische voorouders naast zulke machtige roofdieren. Toch is er, ondanks mijn chronologische nabijheid tot die chocoladekleurige botten, nog zoveel dat we niet weten over hoe Panthera atrox leefde. Van alle prehistorische landschappen die zijn gekomen en gegaan in de geschiedenis van deze planeet, ligt de wondere wereld van het Pleistoceen verleidelijk en woedend dicht bij de onze.
Top Afbeelding: Een samengesteld skelet van *Panthera atrox * in het Page Museum in Los Angeles, Californië. Foto door de auteur.
Christiansen, P., & Harris, J. (2009). Craniomandibular morphology and phylogenetic affinities of Panthera atrox: implications for the evolution and paleobiology of the lion lineage Journal of Vertebrate Paleontology, 29 (3), 934-945 DOI: 10.1671/039.029.0314
Jefferson, G. 2001. “Naegele’s Giant Jaguar”, in Rancho La Brea: Dodenval en Schatkamer. Terra, Vol 38, No. 2. p. 28
Leidy, J. 1852. Beschrijving van een uitgestorven soort Amerikaanse leeuw: Felis atrox. Transactions of the American Philosophical Society, Vol. 10, 319-321
Simpson, G. 1941. Grote Pleistocene katachtigen van Noord-Amerika. American Museum Novitates. No. 1136, 1-27