Clines worden vaak het resultaat genoemd van twee tegengestelde drijvende krachten: selectie en genenstroom (ook bekend als migratie). Selectie zorgt voor aanpassing aan de lokale omgeving, met als gevolg dat verschillende genotypen of fenotypen in verschillende omgevingen worden bevoordeeld. Deze diversifiërende kracht wordt tegengewerkt door genenstroom, die een homogeniserend effect heeft op populaties en speciatie voorkomt door genetische vermenging te veroorzaken en genetische grenzen te doen vervagen.
Ontwikkeling van clinesEdit
Clines worden over het algemeen verondersteld te ontstaan onder een van de twee volgende omstandigheden: “primaire differentiatie” (ook bekend als “primair contact” of “primaire intergradatie” ), of “secundair contact” (ook bekend als “secundaire introgressie”, of “secundaire intergradatie”).
Primaire differentiatieEdit
Clines die op deze manier ontstaan, worden gegenereerd door ruimtelijke heterogeniteit in de milieuomstandigheden. Het mechanisme van selectie dat op organismen inwerkt, is derhalve extern. Het verspreidingsgebied van soorten strekt zich vaak uit over milieugradiënten (b.v. vochtigheid, neerslag, temperatuur of daglengte) en volgens natuurlijke selectie zullen verschillende milieus verschillende genotypen of fenotypen bevoordelen. Wanneer voorheen genetisch of fenotypisch uniforme populaties zich in nieuwe milieus verspreiden, zullen zij evolueren om uniek aangepast te zijn aan het lokale milieu, waarbij zij mogelijk een gradiënt in een genotypische of fenotypische eigenschap creëren.
Dergelijke cliniënen in karakters kunnen niet door selectie alleen in stand worden gehouden als er veel genenstroom tussen populaties plaatsvindt, aangezien dit de neiging zou hebben om de effecten van lokale aanpassing teniet te doen. Echter, omdat soorten gewoonlijk een beperkt verspreidingsgebied hebben (b.v. in een model van isolatie door afstand), kan een beperkte genenstroom dienen als een soort barrière die geografische differentiatie bevordert. Een zekere mate van migratie is echter vaak nodig om een kliene in stand te houden; zonder migratie is het waarschijnlijk dat uiteindelijk soortvorming optreedt, omdat lokale aanpassing kan leiden tot voortplantingsisolatie tussen populaties.
Een klassiek voorbeeld van de rol van milieugradiënten bij het ontstaan van kliene is dat van de pepermot, Biston betularia, in het Verenigd Koninkrijk. In de 19e eeuw, toen de industrie opgang maakte, zorgden de kolenemissies voor een zwarte vegetatie in Noordwest-Engeland en delen van Noord-Wales. Als gevolg hiervan waren de lichtere varianten van de mot beter zichtbaar voor roofdieren tegen de zwartgeblakerde boomstammen en werden zij daarom meer gepredeerd dan de donkere varianten. Bijgevolg nam de frequentie van de meer cryptische melanische vorm van de pepervlinder in Noord-Engeland drastisch toe. Deze cline in kleur, van een dominantie van lichtere vormen in het westen van Engeland (dat niet zo zwaar te lijden had onder de vervuiling), tot de hogere frequentie van melanische vormen in het noorden, is langzaam aan het afnemen sinds in de jaren 1960 beperkingen op roetuitstoot werden ingevoerd.
Secundair contactEdit
Clines die door dit mechanisme zijn ontstaan, zijn ontstaan door de samenvoeging van twee voorheen geïsoleerde populaties die differentieerden in allopatry, waardoor een intermediaire zone ontstond. Dit secundaire contactscenario kan zich bijvoorbeeld voordoen wanneer de klimatologische omstandigheden veranderen, waardoor de verspreidingsgebieden van de populaties zich kunnen uitbreiden en elkaar kunnen ontmoeten. Omdat na verloop van tijd het effect van de genenstroom geneigd zal zijn om alle regionale verschillen te doen verdwijnen en één grote homogene populatie te doen ontstaan, moet er, om een stabiele cline in stand te houden wanneer twee populaties samenkomen, gewoonlijk een selectieve druk zijn die een zekere mate van differentiatie tussen de twee populaties in stand houdt.
Het mechanisme van selectie dat de clines in dit scenario in stand houdt is vaak intrinsiek. Dit betekent dat de fitness van individuen onafhankelijk is van het externe milieu, en selectie in plaats daarvan afhankelijk is van het genoom van het individu. Intrinsieke, of endogene, selectie kan op verschillende manieren clines in karakters doen ontstaan. Eén manier waarop dit kan gebeuren is via heterozygotennadelen, waarbij tussenliggende genotypen een lagere relatieve fitness hebben dan beide homozygote genotypen. Door dit nadeel zal één allel in een gegeven populatie de neiging hebben gefixeerd te raken, zodat populaties grotendeels zullen bestaan uit ofwel AA (homozygoot dominant) ofwel aa (homozygoot recessief) individuen. De cline van heterozygoten die ontstaat wanneer deze respectieve populaties met elkaar in contact komen, wordt dan gevormd door de tegengestelde krachten van selectie en genenstroom; zelfs als de selectie tegen heterozygoten groot is, kan, als er een zekere mate van genenstroom tussen de twee populaties is, een steile cline in stand worden gehouden.Omdat instrinsieke selectie onafhankelijk is van het externe milieu, zijn clines die ontstaan door selectie tegen hybriden niet gefixeerd op een bepaald geografisch gebied en kunnen zij zich verplaatsen in het geografische landschap. Dergelijke hybride zones waar hybriden in het nadeel zijn ten opzichte van hun ouderlijnen (maar die niettemin in stand worden gehouden doordat selectie wordt tegengegaan door genenstroom) staan bekend als “spanningszones”.
Een andere manier waarop selectie clines kan genereren is door frequentie-afhankelijke selectie. Eigenschappen die door een dergelijke frequentie-afhankelijke selectiedruk in stand kunnen worden gehouden, zijn onder meer waarschuwingssignalen (aposematisme). Bijvoorbeeld, aposematische signalen bij Heliconius vlinders vertonen soms steile clines tussen populaties, die in stand worden gehouden door positieve frequentie-afhankelijkheid. Dit komt doordat heterozygositeit, mutaties en recombinatie patronen kunnen voortbrengen die afwijken van de gevestigde signalen die een prooi als onsmakelijk markeren. Deze individuen worden dan zwaarder gepredateerd ten opzichte van hun soortgenoten met “normale” markeringen (d.w.z. er wordt tegen geselecteerd), waardoor populaties ontstaan die door een bepaald patroon van waarschuwingssignalen worden gedomineerd. Net als bij heterozygoot nadeel kan bij het samenkomen van deze populaties een smalle cline van intermediaire individuen ontstaan, die in stand wordt gehouden door genenstroom die selectie tegengaat.
Tweede contacten kunnen leiden tot een cline met een steile gradiënt als er sprake is van heterozygoot nadeel of frequentie-afhankelijke selectie, omdat tegen intermediaire individuen sterk wordt geselecteerd. Een andere mogelijkheid is dat er steile clines bestaan omdat de populaties nog maar kort geleden secundair contact hebben gemaakt, en het karakter in de oorspronkelijke allopatrische populaties een grote mate van differentiatie had. Naarmate de genetische vermenging tussen de populaties met de tijd toeneemt, zal de steilheid van de cline echter waarschijnlijk afnemen naarmate het verschil in karakter wordt uitgehold. Echter, als het karakter in de oorspronkelijke allopatrische populaties in het begin niet erg gedifferentieerd was, hoeft de cline tussen de populaties niet een erg steile gradiënt te vertonen. Omdat zowel primaire differentiatie als secundair contact dus aanleiding kunnen geven tot vergelijkbare of identieke clinale patronen (b.v. zacht glooiende clines), is het moeilijk en vaak onmogelijk om uit te maken welk van deze twee processen verantwoordelijk is voor het ontstaan van een cline. In sommige gevallen kunnen een kliene en een geografische variabele (zoals vochtigheid) echter zeer nauw met elkaar verbonden zijn, waarbij een verandering in de ene nauw overeenkomt met een verandering in de andere. In dergelijke gevallen kan voorzichtig worden geconcludeerd dat de kliene wordt gegenereerd door primaire differentiatie en dus wordt gevormd door selectieve druk vanuit het milieu.
Geen selectie (drift/migratie-evenwicht)
Hoewel selectie dus duidelijk een sleutelrol kan spelen bij het ontstaan van clines, is het theoretisch mogelijk dat ze door genetische drift alleen worden gegenereerd. Het is onwaarschijnlijk dat grootschalige clines in genotype- of fenotypefrequentie uitsluitend door drift worden veroorzaakt. Op kleinere geografische schalen en in kleinere populaties zou drift echter tijdelijke clines kunnen veroorzaken. Het feit dat drift een zwakke kracht is die de cline in stand houdt, betekent echter dat clines die op deze manier ontstaan vaak willekeurig zijn (d.w.z. niet gecorreleerd met milieuvariabelen) en in de loop van de tijd kunnen afbreken of omkeren. Dergelijke kloven zijn dus onstabiel en worden soms “voorbijgaande kloven” genoemd.