Simpel gezegd: roeipootkreeftjes zijn overal, en er zijn allerlei soorten van. We hebben het hier over zeven- of achtduizend tot meer dan 20.000 soorten. Ze zijn te vinden van diep in de zee tot midden in de regenwouden. Maar van de acht ordes van deze enorme groep, domineren drie groepen roeipootkreeftjes in termen van aantal soorten en pure biomassa. Dit zijn (1) de calanoïden, (2) de harpacticoïden en (3) de cyclopoïden. De leden van deze groepen worden meestal aangetroffen in de ondiepe, door de zon beschenen fotische zone, waar zij zich tegoed doen aan fytoplankton. Zij worden op hun beurt belaagd door allerlei soorten dieren, van kleine vissen tot walvissen. Als zodanig vormen zij een belangrijke schakel in de meeste zoetwater- en mariene ecosystemen.
Omdat zij een natuurlijke (en in vele gevallen vitale) voedselbron zijn voor allerlei organismen, is het niet verwonderlijk dat zij worden gekweekt voor gebruik in de aquarium- en aquacultuur-industrie. Soorten uit elk van deze drie groepen zijn met succes voor dit doel gebruikt. En er wordt momenteel zeker met nog veel meer geëxperimenteerd. Aangezien er zoveel soorten roeipootkreeftjes zijn, dat ze zoveel van elkaar verschillen, en dat ze zoveel toepassingsmogelijkheden hebben in aquaria, is er gewoon niet één perfecte roeipootkreeft voor het aquarium. Factoren als grootte (zowel jonge als volwassen exemplaren), kweekgemak, voedingsprofiel, enz. zullen een belangrijke rol spelen bij de keuze van één soort voor één bepaald doel (b.v. als eerste voedsel voor larvale vissen). Een slimme combinatie van soorten kan voor meer algemene doeleinden worden gebruikt (b.v. als onderdeel van een opruimploeg in gemeenschappelijke zeewateraquaria). Om een goede selectie van roeipootkreeftjes te kunnen maken, is het ongetwijfeld van groot belang te begrijpen wat hen onderscheidt op het niveau van de orde en van de individuele soorten.
Het deel uitmaken van een groep roeipootkreeftjes
Vooral bij zo’n diverse groep is het van belang te wijzen op de kenmerken die alle exemplaren van de subklasse roeipootkreeftjes gemeen hebben, alvorens hun verschillen te bespreken. Een voor de hand liggende overeenkomst is hun kleine afmeting; met de grootste niet groter dan een centimeter en de meeste vrijwel microscopisch, zijn zij de kleinste van de crustacea. Hun lichaam bestaat uit een eenvoudige kop, borststuk en achterlijf. Het borststuk en het achterlijf vormen een romp die uit 10 segmenten bestaat. De kop en het borststuk kunnen vergroeid zijn tot één enkele structuur, die cefalothorax wordt genoemd. Ze zijn meestal kort en cilindrisch van vorm met een smal achterlijf, roeispaanachtige zwempoten en gestekelde verlengstukken van het achterlijf (of furca). Hun smalle achterlijf heeft echter geen duidelijke aanhangsels. In het algemeen hebben de kop en het borststuk zes stel aanhangsels, waaronder twee paar antennes, een paar onderkaken, twee paar bovenkaken en een paar bovenkaakpoten. Het eerste paar antennes dient als zintuig, terwijl de tweede meestal worden gebruikt om zich vast te grijpen. De vrouwtjes dragen eieren in een of twee zakjes op de buikzijde van het lichaam. De jongen ondergaan talrijke gedaanteverwisselingen voordat ze volwassen worden, meestal zes naupliair- en vijf copepodestadia.
Leden van de drie grote copepodengroepen komen zowel in zoet- als in zoutwatermilieus voor. Ze leven meestal in oppervlaktewateren, waar ze tot 95% van het zoöplankton uitmaken. In de meeste gevallen wordt de verspreiding van roeipootkreeftjes hoofdzakelijk beïnvloed door de watertemperatuur. De meeste vrijlevende soorten voeden zich opportunistisch met detritus en bacteriën, maar zijn vaak sterk afhankelijk van fytoplankton. Aangezien de beschikbaarheid van fytoplankton tussen de seizoenen aanzienlijk kan veranderen, zal ook de dichtheid van roeipootkreeftjes op een bepaalde plaats het hele jaar door veranderen. Factoren als temperatuur en dieet kunnen in aquaria zorgvuldig worden gecontroleerd om gedurende langere perioden een grote en stabiele populatie in stand te houden. Het kiezen van de juiste peul(len) is de eerste stap naar een succesvolle inoculatie en de grootste voordelen voor de gezondheid.
Calanoïden
De hoofdzakelijk tonvormige, herbivore calanoïden zijn de meest voorkomende groep roeipootkreeftjes in het mariene milieu. Er zijn waarschijnlijk meer calanoïde roeipootkreeftjes in de oceaan (in gewicht) dan van welke andere planktonachtige diergroep ook. Calanoïden leven meestal een volledig planktonisch bestaan. Van de drie grote groepen roeipootkreeftjes zijn de calanoïden de grootste in fysieke omvang. Aangezien de meeste calanoïdesoorten een volledig pelagisch leven leiden, worden zij vaak gebruikt als hoogwaardig voedsel voor larvale en jonge vissen. Zij zwemmen ook met een schokkerige beweging die aantrekkelijk is voor jonge vissen. Soorten met kleinere naupliagroottes zijn hiervoor het meest geschikt, omdat de allerkleinste larfjes met de kleinste mondjes in staat zullen zijn ze op te eten. Hun hoofdzakelijk pelagische gewoonten maken calanoïden ook interessant als levend voedsel voor talrijke suspensie-etende zoöplanktivoren. Calanoïden worden algemeen beschouwd als de moeilijkste van de drie grote groepen om in aanzienlijke aantallen te kweken.
Harpacticoïden
Vergeleken met de andere groepen, hebben harpacticoïde copepoden een langwerpige lichaamsvorm. Hoewel ze als larven pelagisch leven, vestigen ze zich als volwassen dieren op het substraat en gaan ze benthisch leven. Ze zijn sterk detritivoor, maar doen zich tegoed aan alle microalgenfilms die ze tegenkomen. Harpacticoïden zijn een belangrijk onderdeel van zand- en moddergemeenschappen, waar ze worden gegeten door alles van hydroïden tot kleine vissen zoals mandarijnen. Ze zijn tamelijk winterhard, kunnen zich het best aanpassen aan de omstandigheden in een aquarium en hebben dus de meeste kans om in gevangenschap kweekpopulaties te vormen. Hoewel ze niet zo vaak als de calanoïden voor de larvicultuur worden gebruikt, zijn de voederproeven met de harpacticoïde Tigriopus bemoedigend geweest.
Cyclopoïden
Naast een peervormig lichaam dat eindigt in een sterk gevorkte staart, onderscheiden de cyclopoïde copepoden zich door hun zeer grote en goed ontwikkelde eerste antennes. Het zijn echte omnivoren, die alles verslinden van fijn organisch materiaal tot bacterioplankton uit de waterkolom. Cyclopoïden leven meestal in gesloten of halfgesloten watermassa’s, waar ze verschillende aanpassingen hebben ontwikkeld om droogte en bevriezing te verdragen, waardoor ze behoorlijk veerkrachtig zijn. Ze kunnen even vaak in zoet als in zout water worden aangetroffen (sommige soorten kunnen in beide wateren leven). De meeste zijn volledig pelagisch, hoewel benthische vormen ook bestaan. Ze zijn meestal aan de kleinere kant. Maar wat ze missen aan fysieke omvang, maken ze goed in termen van productiviteit. Vrouwtjes kunnen in de loop van hun leven 13 paar eierzakken produceren (elk met ongeveer 50 eieren), die tientallen nakomelingen voortbrengen: Comparing Copepod Groups Between and Within Orders
Hier kunnen we kort enkele opmerkelijke verschillen tussen de groepen bespreken door het vergelijken en contrasteren (in oplopende volgorde van grootte) van drie belangrijke aquariumsoorten: Tisbe biminiensis, Cyclops panamensis en Tigriopus californicus.
Tisbe biminiensis is vrij klein met een grootte van 50-1000 µm. Daardoor is hij geschikt voor jonge of kleinblijvende bodemvissen. Als harpacticoïde brengen de volwassen dieren een groot deel van hun tijd door op het substraat, waar hun predatoren hen kunnen vinden. Hij heeft een vrij hoge voortplantingssnelheid van ongeveer 28.000 nauplii en copepodieten per liter per dag. Hun kleine larven zijn bijzonder nuttig als voedzaam voedsel voor filtervoedende ongewervelden. Tisbe pods voeden zich met detritus en hinderlijke algen, en spelen een belangrijke rol in de zuiverheid van het aquarium.
Als cyclopoïd verschilt Apocyclops panamensis van de harpacticoïden Tisbe en Tigriopus doordat hij gedurende zijn hele levenscyclus noch volledig pelagisch noch benthisch is. Door zijn aanpassing aan een onstabiele omgeving is hij relatief winterhard en productief. Onder ideale omstandigheden kunnen Apocyclops pods dichtheden bereiken van 20.000-30.000 individuen per liter in niet meer dan 4-6 dagen. Als zodanig kan het ideaal zijn voor bepaalde toepassingen in de larvicultuur, alsook voor het toevoegen van meer massa en diversiteit in voeding/prooigrootte aan het dieet van filter-feeders. Het is rijk aan belangrijke voedingsbestanddelen zoals eiwitten, vrije aminozuren en sterk onverzadigde vetzuren. De volwassen dieren vormen ook een uitstekend voedsel voor zoöplanktivore vissen zoals zeepaardjes en kleine lipvissen.
Hoewel het wat langer kan duren voor de Tigriopus californicus zich vestigt vanwege zijn pelagische neigingen, kan hij uitzonderlijk productief zijn. Zijn larven zijn eveneens nuttig voor filter-feeders. Hij verschilt echter in die zin dat hij vrij groot is met een grootte van 250-1700 µm en daardoor meer opvalt voor predatoren, terwijl de kleinere Tisbe gemakkelijker aan hun aandacht ontsnapt. Bovendien heeft de Tigripous de gewoonte om in de waterkolom over te springen, waar hij gemakkelijker kan worden gezien en weggepikt door planktivoren zoals kleine lipvissen. Tigriopus heeft dus niet de neiging Tisbe te overheersen wanneer hij samen in gezelschapsaquaria wordt gebruikt. Tigriopus peulen zijn ook rijk aan astaxanthine, dat de natuurlijke kleuring van zowel vissen als ongewervelden versterkt.
Conclusie
Het is duidelijk dat niet alle roeipootkreeftjes (zelfs niet van dezelfde orde) hetzelfde zijn. Het is daarom ideaal (vooral in een rifaquarium, dat een grote verscheidenheid aan organismen van over de hele wereld bevat) om een evenwichtige mix van copepoden te gebruiken. Dit zorgt voor voldoende diversiteit in grootte, gedrag en voeding om aan de behoeften van de meeste aquariumdieren te voldoen.
Gelukkig genoeg zijn dergelijke mengsels overal verkrijgbaar voor veeleisende aquarianen. 5280 Pods bijvoorbeeld bevat een mix van levende Tisbe, Apocyclops en Tigriopus in één enkele verpakking die rechtstreeks aan uw hoofdaquarium of refugium kan worden toegevoegd. Hoewel hoogwaardige levende producten zoals Poseidon’s Feast (dat uitsluitend harpacticoïden bevat) zeer effectief kunnen zijn voor het reinigen van het substraat en de aquariumpanelen, draagt de toevoeging van Apocyclops aanzienlijk bij aan de algehele gezondheid van filtervoedende dieren, zoals veel koralen, schelpdieren, zeekomkommers, enz. Dit zijn de enige hoogwaardige producten die een mix van soorten bevatten in de maten van jonge tot volwassen dieren, waardoor ze onmiddellijk bruikbaar zijn voor een grote verscheidenheid aan dieren en een succesvolle populatie in het aquarium vrijwel garanderen. Als zeer grote populaties gewenst zijn voor maximale voedings- en reinigingsvoordelen, kunnen deze producten even gemakkelijk worden gebruikt voor routinematige aanvulling. De regelmatige toevoeging van kwaliteitsalgenmengsels zoals Ocean Magik zal ook helpen om grote populaties van peulen in stand te houden en hun voedingswaarde te verrijken. Hoe het ook wordt gebruikt, alleen al de aanwezigheid van een gevarieerde mix van meerdere roeipootkreeftgroepen is een faalveilig en goedkoop middel om de gezondheid, schoonheid en natuurlijke ecologie van elk zeeaquariumsysteem te bevorderen.
Waller, Geoffrey. Zeeleven: A Complete Guide to the Marine Environment. Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press, 1996.
Bertness, Mark D. Marine Community Ecology. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc., 2001.
Allaby, Michael. Ed. Oxford Dictionary of Zoology. 3rd ed. New York, NY: Oxford University Press, 2009.
Kirby, Richard R. Ocean Drifters: A Secret World Beneath the Waves. Buffalo, NY: Firefly Books, Inc., 2010.
Moe, Martin A. Jr. The Marine Aquarium Reference: Systemen en Ongewervelden. Plantation, FL: Green Turtle Publications, 1992.
Headstrom, Richard. Lobsters, Crabs, Shrimps, and Their Relatives. New York, NY: A.S. Barnes and Company, 1979.