Free Press

In dit artikel bespreken we het watervatenstelsel van stekelhuidigen:- 1. Inleiding tot het watervatenstelsel 2. Inhoud van het watervatenstelsel 3. Algemeen plan 4. Modificaties 5. Functies.

Inleiding tot het Watervatenstelsel:

Het watervatenstelsel is enterocoelisch van oorsprong en ontspringt uit de linker hydrocoel. Het vertoont vanaf het begin radiale symmetrie en is bij alle stekelhuidigen gelijk ontwikkeld.

Dit systeem ligt net boven het hemelsysteem. Het heeft hoofdzakelijk een locomotorische functie en vervult in sommige gevallen ook de functie van tast- en ademhalingsorganen. De uitscheidende rol van het watervatenstelsel, door sommige werkers gesuggereerd, is nog niet volledig opgehelderd.

Histologisch beeld onthult dat de kanalen een binnenbekleding hebben van plat gecilieerd epitheel, een laag van longitudinale spieren, een bindweefsellaag en een buitenste laag van platte gecilieerde cellen.

Inhoud van het water vasculaire systeem:

De kanalen van het watervatenstelsel bevatten een vloeistof van albumineachtige aard. Het bevat zeewater en leukocyten. De aanwezigheid van rode bloedlichaampjes is vastgesteld bij een Ophiuroide, Ophiactis virens. Binyon (1964) heeft aangetoond dat het kaliumgehalte in de vloeistof tot 60% boven de zeewaterwaarde kan liggen. Boolootian (1966) heeft 14 verschillende soorten amoebocyten in deze vloeistof herkend.

Algemeen plan van het watervatenstelsel:

Het watervatenstelsel in verschillende klassen van Echinodermata heeft bijna dezelfde structurele organisatie. Het bestaat uit enkele kanalen met enkele aanhangsels die aan deze kanalen zijn bevestigd. De typische rangschikking van het watervatenstelsel wordt vertoond door Asterias.

Het watervatenstelsel omvat een circumoraal kanaal (cirkelvormig ambulacraal of ringkanaal) dat zich rond de mond bevindt en buisvormige radiale verlengstukken geeft, die radiale kanalen worden genoemd. Het aantal van de radiale kanalen is gewoonlijk vijf. Maar het aantal komt overeen met het aantal van de stralen van het lichaam.

Elk radiaalkanaal eindigt blind aan het uiteinde van de arm en geeft langs zijn loop laterale vaten af, die elk aansluiten op een buisvoet. Elke buisvoet is een hol kegelvormig of cilindrisch proces met een ampulla en een eindzuiger. De verbinding tussen de laterale vaten en de buisvoeten is voorzien van kleppen die helpen bij de voortbeweging.

Het samentrekken van de ampullae resulteert in het verlengen van de buisvoeten. Tussen de madreporiet en het ringkanaal is een kort, licht gebogen, cilindrisch en verticaal geplaatst steen- of zandkanaal aanwezig. Het steenkanaal komt uit in het ringkanaal aan het orale uiteinde en in de madreporische ampulla aan het aborale uiteinde.

De madreporite is een skeletplaat-achtige structuur aan de aborale zijde. Het is geperforeerd door poriën, de madreporische poriën genoemd, die uitmonden in de madreporische ampulla of vesikel van waaruit het steenkanaal begint. Het steenkanaal wordt omgeven door een breder kanaal, dat axiale sinus wordt genoemd en waarvan de wand wordt omgevouwen om het axiale orgaan of dorsaal orgaan of eivormige klier of hart te vormen. De rol van het axiale orgaan is niet volledig bekend.

Naast de hoofdvaten worden enkele aanhangsels met het systeem geassocieerd. Interradiaal gelegen en verbonden met het ringkanaal, zijn er de polische blaasjes en de lichaampjes van Tiedemann. De polische blaasjes zijn blaasachtige zakjes met een smallere hals.

Ze zijn samentrekbaar en produceren meestal amoeboïde cellen. De Tiedemannslichamen zijn klierachtig van aard en bestaan uit een aantal vertakte buisjes. Ze zijn geelachtig van kleur en leveren cellen voor het watervatenstelsel.

Wijzigingen van het watervatenstelsel in verschillende klassen:

Het watervatenstelsel is bij alle stekelhuidigen gelijkelijk ontwikkeld en heeft in hoofdzaak hetzelfde structuurplan. In de verschillende klassen worden kleine afwijkingen van het basisplan aangetroffen. De variaties zijn het gevolg van hun aanpassingen aan verschillende levenswijzen.

Madreporiet:

Bij de Asteroidea (Fig. 21.7B) is het een kalkhoudende zeefachtige plaat en is aboraal gelegen. De toename in aantal van de madreporiet wordt waargenomen bij veel Asteroidea. Het aantal madreporieten bedraagt 3 bij Asterias capensis, 4 bij A, tenuispina, 16 bij Acanthaster echinites. De madreporiet is voorzien van vele secundaire waterporiën. De meeste waterporiën komen uit in het steenkanaal en lopen bij volwassen dieren uit in de axiale sinus.

De waterporiën zijn talrijk en ontwikkelen zich uit één primaire larvale waterporie. Evenals bij de Asteroidea, bezit ook bij de Echinoidea (Fig. 21.16) de madreporiet vele poriën, maar Echinocyamus pusillus, heeft als bijzonderheid slechts één waterporie. Bij Ophiuroidea heeft de madreporiet één waterporie, maar bij Ophiurae en Astrophytidae zijn er meerdere waterporiën.

In Holothuroidea is het echte madreporiet afwezig. Grote variaties worden waargenomen wat betreft de opening van het steenkanaal. Bij Pelagothuria is het naar buiten toe door één porie geopend en bij veel Elasipodidae zijn er 2 tot 50 of meer poriën. Maar bij sommige Elasipodidae en Molpadidae opent het steenkanaal zich in het slakkenhuis door vele poriën in plaats van naar buiten toe open te gaan.

In de rest van de Holothurians opent het steenkanaal in de axiale sinus die op zijn beurt naar buiten opent door een of meer waterporiën die vergelijkbaar zijn met madreporite. Het madreporiet kan in dit geval het best als inwendig madreporiet worden aangeduid.

In Crinoidea wordt madreporiet vertegenwoordigd door fijne waterporiën op het lichaamsoppervlak en deze waterporiën lopen rechtstreeks uit in de lichaamsholte. Bij Antedon bifidia zijn 1500 waterporiën geregistreerd.

Stenen kanaal:

Normaal gezien is het steenkanaal een korte, licht gebogen en verticaal geplaatste cilindrische buis. Het komt uit in het ringkanaal aan het orale uiteinde. Het wordt omsloten door de wand van een ander breed kanaal, de axiale sinus.

In Asteroidea is het steenkanaal één en ‘S’-vormig. Maar bij Asterias rubens zijn er twee steenkanalen. De wand van het steenkanaal is voorzien van kalkhoudende ossikels. De ontwikkeling van een overlangse ribbelvormige uitsteeksel maakt het steenkanaal ingewikkeld bij de verschillende leden van de Asteroidea (Fig. 21.37).

De volgende omstandigheden komen voor:

(1) Bij Echinaster purpureus steekt de plooi als een richel in het kanaal uit. Dit is de eenvoudigste toestand.

(2) Bij Asterina gibbosa verdeelt het vrije uiteinde zich in twee lamellen die opgerold kunnen zijn. Dit wordt gezien bij Asterias en Gymnasterias.

(3) Bij Astropecten worden de opgerolde lamellen zeer gecompliceerd en strekken zich tussen de wanden uit van de ene kant naar de andere van het lumen.

(4) Bij Culcita en Astropecten aurantiacus wordt het gehele lumen verdeeld in een aantal onregelmatige kamers.

In Echinoidea is het steenkanaal slechts één en heeft het een zachte membraneuze wand, verstoken van kalkhoudende materie. Bij Cedaris is de wand van het steenkanaal voorzien van kalkafzetting. Het steenkanaal heeft een ampulla onder de madreporiet.

In Ophiuroidea is het steenkanaal verstoken van kalkafzetting en opent zich in een van de mondplaten (Sedjwick, 1898). Bij Trichaster elegans zijn er vijf steenkanalen. In Ophiactis virens, zijn de steenkanalen talrijk.

In Holothuroidea is het steenkanaal meestal enkelvoudig, maar in sommige gevallen kunnen het er meer dan één zijn. Ook het aantal bijkomende steenkanalen is variabel. De wanden zijn voorzien van kalkhoudende stoffen.

De opening van het steenkanaal vertoont de grootste variatie, vooral bij de Holothuroiden. De steenkanalen zijn bij alle Holothuriërs aan de lichaamswand bevestigd. Bij Pelagothuria opent het steenkanaal zich naar buiten door één of vele poriën. Dit is ook het geval bij veel Elasipodidae.

Bij de een is het steenkanaal vertakt. Bij sommige Elasipodidae en Molpadidae eindigt het steenkanaal blind en opent het zich inwendig in het coëloom door vele poriën, zoals bij het geslacht Elasipoda.

In Crinoidea is het steenkanaal als zodanig afwezig. Talrijke buisjes, zonder kalkafzettingen in hun wanden, die uit het ringvat komen, zijn de vertegenwoordigers van de steenkanalen van andere groepen.

Axiale sinus en axiaal orgaan:

De axiale sinus is verschillend ontwikkeld bij verschillende Echinodermen. Hij is duidelijk gescheiden van de periviscale holte bij volwassen dieren, met uitzondering van sommige Holothuriërs en Crinoïden. De axiale sinus is onopvallend bij Asteroïden, zeer klein bij Echinoïden en Ophiuroïden. Het axiale orgaan, een plooi van de wand van de axiale sinus, is aanwezig bij alle stekelhuidigen, met uitzondering van de Holothurigen.

Het axiale orgaan bestaat uit bindweefsel en cellen van het kiem rudiment. Bij Echinoïden eindigt de axiale sinus blind en communiceert met het steenkanaal. Bij Crinoïden is het gedeelte van het coëloom waarin de buizen van het ringscheepje uitkomen, de axiale sinus. Het axiale orgaan neemt de as van het lichaam in beslag. Het bestaat uit anastomoserende kanalen, ingebed in bindweefsel.

Ringkanaal en radiaalkanalen. Het ringkanaal is een constante structuur bij alle stekelhuidigen en bevindt zich rond de mond. Het geeft buisvormige verlengingen langs de stralen, die radiale kanalen of radiale vaten worden genoemd. Bij de Asteroidea is het ringkanaal vijfhoekig en bevindt zich in het buccale membraan (peristome). Het staat in verbinding met de buitenkant via het steenkanaal en de axiale sinus.

In de Echinoidea bevindt het ringkanaal zich aan het boveneinde van de kaken en geeft vijf radiale vaten. Bij Ophiuroidea is de toestand dezelfde als bij Asteroidea. Bij Holothuroidea ligt het ringkanaal rond de slokdarm en strekken de vijf radiale vaten zich uit naar het orale uiteinde en gaan dan aboraal verder langs de stralen van het lichaam.

De radiale vaten eindigen blindelings en de eindtentakel, kenmerkend voor Asteroidea en Echinoidea, is afwezig. Het aantal radiale vaten is vijf. Ze zijn afwezig bij de Synaptidae. Bij Crinoidea zijn de terminale tentakels afwezig en de radiale vaten eindigen blind.

Laterale vaten en buisvoeten:

De radiale vaten geven laterale vaten aan de buisvoeten. De buisvoeten zijn cilindrische uitsteeksels en hun holten zijn doorlopend met het watervatenstelsel. De buisvoeten bezitten ampullen aan de binnenuiteinden en zuignappen aan de uiteinden. De ampullae zijn aanwezig bij alle stekelhuidigen, behalve de Ophiuroidea en de Crinoidea.

In Crinoidea zijn de eindstandige zuignappen afwezig en hebben de buisvoeten een sensorische en respiratoire functie. Bij veel Astropectinidae is elke buisvoet voorzien van twee ampullae. Bij alle leden van de Asteroidea zijn de buisvoeten voorzien van goed ontwikkelde suctoriale schijfvormige uitsteeksels.

In de Echinoidea vertonen de buisvoeten variaties. Bij Endocyclica zijn de uiteinden van de buispoten suctoriaal en steunen op kalkhoudende ringen. Bij Cidaridae en Echinothuridae steken uit de perforaties van de ambulacrale platen kleine mondbuisvoetjes uit, die olfactorisch van aard zijn. Bij de Clypeasteroïden zijn de buisvoeten breed en zijn de wanden vrij van kalklichamen. Ze helpen bij de ademhaling.

De cilindrische buisvoeten, die suctoraal zijn en voorzien van kalkringen, zijn locomotorisch van functie. Maar bij Spatangoïden variëren de buisvoeten nogal, wat te wijten is aan hun functionele activiteiten.

De buisvoeten zonder zuignappen zijn respiratoir in functie; met zuignappen en kalkring zijn locomotief in functie; met verbrede eindschijf en filamenten rond de mond als tastorgaan; rozetvoeten fungeren als grijporganen en grijpen voedsel uit de omgeving.

In Ophiuroidea is de oriëntatie van de laterale vaten en de buisvoeten dezelfde als in Asteroidea, maar ze zijn verstoken van ampullae en hebben uitsluitend een zintuiglijke functie.

In Holothuroidea gaan zijtakken van de radiale vaten zowel in de buisvoeten als in de tentakels. Sommige zijtakken komen ook uit de radiale vaten en eindigen blindelings in de lichaamswand. Ampullae zijn aanwezig in de buisvoeten en in de tentaculaire kanalen. De tentaculaire kanalen hebben geen ampullen bij Elasipodidae, waar ze rechtstreeks uit het ringkanaal voortkomen.

Bij de Crinoidea, in Antedon, voedt elke zijtak van het radiale vat drie buisvoeten. De buisvoeten hebben ampullae. Ze zijn zuiver respiratoir en sensorisch in functie.

Polian Vesicle en Tiedemann’s Bodies:

Het ringkanaal bezit blaasachtige polian vesicles en klierachtige Tiedemann’s bodies. Bij Asteroidea varieert het aantal polische blaasjes sterk. Ze zijn geheel afwezig bij Asterias rubens en A. glacialis. Er zijn gevallen waar twee of veel polian vesicles aanwezig kunnen zijn in elke inter-radius zoals gezien bij Astropecten.

In dit geval komen enkele blaasjes via één gemeenschappelijk steeltje in de ringbuis uit (Fig. 21.38). De lichaampjes van Tiedemann zitten vast aan het ringkanaal en zijn er meestal twee in elke inter-radius, behalve die met de madreporiet, waar er maar één aanwezig is.

Bij de Echinoidea is bij de meeste Endocylica een kleine sponsachtige uitwas in elk inter-radius aanwezig, die wordt verondersteld het polian vesicle te zijn. Er zijn vijf Tiedemannslichamen bij de Echinoidea. In Ophiuroidea is er in elk inter-radius, behalve dat van het stenen kanaal, een polian vesicle.

In Ophiactis virens zijn er, naast twee of drie polische blaasjes die in elk inter-radius openen, vele buisvormige kanalen van Simroth (verondersteld ademhalingsfunctie te hebben). De lichamen van Tiedmann lijken te ontbreken. Sommige autoriteiten verwijzen naar enkele structuren die homoloog zijn met de lichamen van Tiedmann.

Sommigen zeggen dat de stralende uitsteeksels op sommige plaatsen worden gevonden. Hyman (1955) verwijst ook dat dit Tiedmann’s lichamen zijn. Fedetov (1926) heeft gemeld dat het radiale uitsteeksel geassocieerd is met de waterring in Ophiactum sericeum.

In Gorgonocephalus zijn in de waterring een stel buidelachtige structuren of vertakkende tubuli aanwezig. Hij noemde het niet de lichamen van Tiedmann, maar stelde het voor als gespecialiseerde structuur.

Hyman (1955) zei dat deze structuur die in deze dieren wordt genoemd, misschien homoloog is met de lichamen van Tiedmann. In Holothuroidea is gewoonlijk één grote polische blaas aanwezig. In enkele uitzonderlijke gevallen kunnen meer dan één polische blaasje aanwezig zijn. In Crinoidea, zijn de polian vesicle en Tiedemann’s lichaampjes afwezig.

Functies van het water vasculaire systeem:

1. Voortbeweging:

De belangrijkste functie van het watervatenstelsel is te helpen bij de voortbeweging. Echinodermen die suctoriale podia (buisvoeten) hebben, kunnen zich tijdelijk aan het substraat hechten. Het mechanisme van de voortbeweging is in detail besproken onder het watervatenstelsel van Asterias en Echinus.

2. Ademhalingswegen en zintuigen:

In Ophiuroidea en Holothuridea hebben de buisvoeten (podia) in de eerste plaats een zintuiglijke functie. Bij de Echinoidea (gewone zee-egels) hebben de buisvoeten aan de aborale zijde geen eindschijf en een sensorische functie (Hyman, 1955).

Bij spatangoïden zijn de petaloïden van de aborale zijde voorzien van gelobuleerde podia zonder zuignappen en zouden een zekere ademhalingsfunctie hebben (Loven, 1883).

3. Uitscheidingsorganen:

Stikstofhoudende afvalstoffen worden via de dunne delen van het lichaamsoppervlak, zoals de wanden van de buisvoeten, uitgescheiden.