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Introdução – Distribuição – Descrição – Ciclo de vida – Lista anotada de espécies – Importância médica e veterinária – Danos às culturas – Referências seleccionadas

A família Meloidae, os escaravelhos bolha, contém cerca de 2500 espécies, divididas entre 120 géneros e quatro subfamílias (Bolonha e Pinto 2001). A Florida tem 26 espécies, apenas uma pequena fração do número total nos EUA, mas quase três vezes o das Índias Ocidentais (Selander e Bouseman 1960). Os besouros adultos são fitófagos, alimentando-se especialmente de plantas das famílias Amaranthaceae, Asteraceae, Leguminosae, e Solanaceae. A maioria dos adultos come apenas partes florais, mas alguns, particularmente os de Epicauta spp., também comem folhas.

Figure 1. Epicauta floridensis Werner (esquerda), e E. cinerea Forster (direita). Fotografia de Lyle J. Buss, University of Florida.

Figure 2. Lineata de Pyrota adulto (Olivier) um besouro bolha. Fotografia de Lyle J. Buss, Universidade da Flórida.

Alguns adultos são nocturnos, mas a maioria são diurnos ou não mostram nenhum ciclo de diel distinto. Uma vez que os adultos são gregários e frequentemente muito coloridos, eles tendem a ser notórios. No entanto, com excepção das larvas do primeiro instar (triungulinas) que frequentam flores ou se agarram a abelhas adultas, os escaravelhos bolhas larvares raramente são vistos. Tanto quanto se sabe, todas as larvas são predadoras especializadas. As larvas da maioria dos géneros entram nos ninhos de abelhas selvagens, onde consomem tanto abelhas imaturas como as provisões de uma ou mais células. As larvas de algumas Meloinae, incluindo a maior parte das Epicauta spp., são presas dos ovos de gafanhotos acríticos. Algumas larvas, evidentemente, depredam os ovos de escaravelhos bolha (Selander 1981). Das espécies da Flórida, Nemognatha punctulata LeConte (mal identificada como Zonitis vittigera (LeConte)) foi encontrada em um ninho de um Megachile sp. em Cuba (Scaramuzza 1938) e vários membros do gênero Epicauta foram associados aos berinjelas de Melanoplus spp.

Distribuição (Back to Top)

Catorze das espécies da Flórida estão limitadas em grande parte ou inteiramente ao Atlântico e/ou à costa do Golfo dos Estados Unidos. Doze espécies estão mais ou menos amplamente distribuídas nos estados do centro e/ou leste dos Estados Unidos. Duas espécies ocorrem tanto no sudeste dos Estados Unidos como nas Índias Ocidentais. Estas duas espécies pertencem a grupos da América do Sul e Central e provavelmente chegaram aos Estados Unidos continental a partir das ilhas. Uma terceira, mais fraca ligação faunística com as Índias Ocidentais é representada pela Pseudozonitis longicornis (Horn), que pertence a um grupo que inclui uma espécie das Índias Ocidentais e duas espécies relíquias no leste do Texas (Enns 1956, Selander e Bouseman 1960). Nenhuma espécie é indígena.

Descrição (Back to Top)

Os adultos são besouros de corpo mole, pernas longas com a cabeça deflexionada, totalmente exposta, e abruptamente apertada atrás para formar um pescoço anormalmente estreito, o pronotum é muito mais estreito na extremidade anterior do que na posterior e não carinata (descascada) lateralmente, as cavidades pretóxicas abrem-se atrás, e (em todas as espécies da Flórida) cada uma das garras do tarsal fendem-se em duas lâminas. O comprimento do corpo varia geralmente entre 3/4 e 2 cm nas espécies da Flórida. Os escaravelhos bolha (Meloidae) são geralmente confundidos com os escaravelhos da família Oedemeridae (falso escaravelho bolha) (Arnett 2008) e da subfamília Tenebrionidae Lagriinae (escaravelhos de união longa).

As larvas do primeiro instar da família Nemognathinae encontradas nas flores ou presas aos pêlos das abelhas são por vezes confundidas com as da família Riphoridae. Em ambos os grupos, o corpo é navicular (em forma de barco) e fortemente esclerosado e existe um padrão definido de setação. As larvas nemognathine são distintas por terem um a dois (não quatro a cinco) stemmata em cada lado da cabeça, uma linha ecdisíaca no tórax, e nenhum pulvilli (apêndices tipo bexiga).

Figure 3. Nemognatha plazata Fabricius, primeira larva instar.

Chaves dos géneros para escaravelhos adultos (Arnett 1960) e larvas de triungulina (MacSwain 1956) são dadas em referências. Uma chave para a espécie Epicauta está em Pinto (1991). Adultos da maioria das espécies da Florida são descritos por Enns e Werner (Enns 1956, Werner 1945).

Life Cycle (Back to Top)

Os ovos são colocados em massas no solo ou debaixo de pedras (Meloinae) ou em plantas alimentícias de adultos (Nemognathinae). O desenvolvimento das larvas é hipermetamórfico, com quatro fases distintas.

Na primeira fase de instar ou triungulina (T), a larva atinge o seu local de alimentação por si só (a maioria das Meloinae) ou liga-se a uma abelha adulta e é aí transportada (Meloini (não na Florida) e Nemognathinae). Depois de se alimentar para se encher, a larva, através da ecdise, torna-se escarabácea e entra num período de crescimento rápido (primeira fase de larva, FG) que dura até ao fim do instar cinco ou seis. Em algumas espécies que se alimentam de abelhas, a larva de FG utiliza apenas uma única célula, enquanto noutras escava as células próximas e devora o seu conteúdo. Em Meloinae, a larva de FG totalmente alimentada escava geralmente uma câmara à parte do local de alimentação. No instar seis ou sete, a larva normalmente torna-se fortemente esclerótica e imóvel (fase coarctada, C). Nesta fase a musculatura sofre uma degeneração profunda e a respiração é reduzida a um nível extremamente baixo, permitindo a sobrevivência por mais de um ano, se necessário. Quando o desenvolvimento recomeça, os músculos regeneram e, através da ecálise, a larva volta a tornar-se escarabácea (segunda fase de larva, SG); neste momento pode ou não escavar uma câmara pupilar. As Nemognathinae são incomuns na medida em que as larvas SG e seguintes pupa e adulto são encapsuladas pelas peles fundidas mas intactas da larva FG do último instar e da larva C.

Foram identificadas várias vias alternativas de desenvolvimento. Em resposta à temperatura elevada, muitas larvas Epicauta passam a pupas directamente da fase FG ou não conseguem diapausa na fase C; ambos os padrões são conducentes ao multivoltinismo. Raramente, uma larva passa a pupas directamente da fase C. Presumivelmente em resposta a condições ambientais adversas, as larvas de vários géneros de Meloinae podem regressar à fase C após atingirem a fase SG. A maioria das espécies passam o Inverno ou a estação seca como larvas da fase coarctata, enquanto algumas o fazem como ovos de diapausa, larvas de triungulina ou adultos.

Adultos normalmente vivem três meses ou mais. As fêmeas normalmente acasalam e ovipositam periodicamente ao longo da vida adulta.

Lista anotada de espécies na Flórida (Back to Top)

Na lista seguinte, a distribuição sazonal não é mencionada para espécies que estão activas na fase adulta desde a Primavera até ao final do Verão ou início do Outono. Em geral, os resumos de plantas alimentícias não pertencem exclusivamente à Flórida. A maioria das distribuições e alguns dados do hospedeiro são de Piinto (1991).

Subfamília Meloinae

Epicauta batesii Horn – Eastern and southeastern U.S., from New Jersey to southern Florida and west to Mississippi. Anfitriões adultos: desconhecidos.

E. cincerea (Forster) – o escaravelho da clematis blister. Leste da América do Norte, da costa atlântica ao oeste para as Grandes Planícies, sul do Canadá ao sul para o Texas e a Costa do Golfo. Três grandes formas de cor: cinza tingido com preto, marginado (preto com margens cinza cinza cinza), e preto. Anfitriões adultos: Clematis spp.

Figure 5. Escaravelho-blister de Clematis adulto, Epicauta cinerea Forster, forma de cor marginada. Fotografia de Lyle J. Buss, University of Florida.

E. excavatifrons Maydell – Coastal Mississippi e Alabama, e sul da Flórida até Marion County. Setembro-Outubro. Anfitriões adultos: gravados da grama.

E. fabricii (LeConte) – o escaravelho cinzento. Leste da América do Norte, do leste do Canadá até o Golfo do México, menos comum no oeste do Mississipii. Norte da Flórida, incluindo o panhandle, do sul até o Condado de Highlands. Abril-Maio. Anfitriões adultos: comumente em Leguminosae, incluindo alfafa, Baptisia, feijão, ervilha e trevo doce; às vezes ataca batata e algodão sem glande. Frequentemente tomadas à luz.

Figure 6. Epicauta fabricii adulto (LeConte), o escaravelho cinzento. Fotografia de John L. Capinera, Universidade da Flórida.

Figure 7. Escaravelho bolha “Florida” adulto, Epicauta floridensis Werner. Fotografia de Lyle J. Buss, Universidade da Flórida.

E. funebris (=pestifera) Buzina – o escaravelho da borbulha da margarina. Leste dos Estados Unidos, oeste para o Texas e Dakota do Sul e norte para Massachusetts. Norte da Flórida, incluindo o panhandle, ao sul até o Indian River County Anfitriões adultos: Muitas Leguminosae e Solanaceae, incluindo alfafa, beterraba, beringela, batata, soja, beterraba sacarina e tomate. Também é tomado em Amaranthus, e Cynachum nigrum (L.).

Figure 8. Escaravelho Margarida Adulto, Epicauta funebris Horn. Fotografia de James Castner, University of Florida.

E. heterodera Horn – Southeastern U.S., litoral do Mississippi até à Geórgia e sul da Florida até ao Condado de Osceola. Gravado da costa, sudeste da Carolina do Norte. Setembro-Novembro. Anfitriões adultos: Helenium e outros Asteraceae.

Figure 9. Epicauta heterodera fêmea adulta Horn, um escaravelho bolha. Fotografia de Lyle J. Buss, Universidade da Flórida.

Figura 10. Epicauta heterodera Horn, um escaravelho bolha, macho adulto. Fotografia de Lyle J. Buss, University of Florida.

E. obesa (Chevrolat) – Sudeste do Canadá, sul através do leste dos EUA, sul até Veracruz e Oaxaca, México. Na Flórida, gravado nos condados de Alachua e Orange. Anfitriões adultos: Gravado em Clematis em todas as regiões; e Amaranthus, alfafa, Tribulas e tomate em Oklahoma e Arkansas.

E. penylvanica (De Geer) – o escaravelho negro da bolha. Sul do Canadá, de Alberta ao sul da costa atlântica, em grande parte dos Estados Unidos, mas não nos estados da costa do Pacífico, ao norte do México. Anfitriões adultos: Grande variedade de plantas, incluindo muitas Asteraceae, e culturas como a alfafa, a beterraba e a batata. É mais comumente tomada em inflorescências de Solidago.

Figure 11. Epicauta penylvanica adulta (De Geer), o escaravelho negro da bolha. Fotografia de John L. Capinera, University of Florida.

E. sanguinicollis (LeConte) – Conhecido apenas da Carolina do Sul, Geórgia e Flórida. Na Flórida, gravado nos condados de Alachua, Citrus, Sumter, e Brevard. Anfitriões adultos: Asteraceae, Schrankia (Leguminosae), Asteraceae, e algodão.

E. strigosa (Gyllenhal) – Do leste do Texas até o Atlântico e depois ao norte ao longo da costa até Massachusetts, provavelmente em todo o estado da Flórida. Anfitriões adultos: Principalmente em algodão, quiabo, Asteraceae, Opuntia (Cactaceae), Ipomoea (Convolvulaceae), e Vigna (Leguminosae).

Figure 12. Epicauta stigosa adulto (Gyllenhal), um escaravelho bolha. Fotografia de Jeff Hollenbeck.

E. tenuis (LeConte) – Carolina do Sul, Georgia, e Forida. Gravado na Flórida, dos condados de Baker e Volusia ao sul até o Condado de Highlands. Maio-Junho.

E. vittata (Fabricius) – o escaravelho-blister listrado. Conhecido do sul de Ontário e Quebec no Canadá e em todos os estados dos EUA ao leste de longitude 100°, exceto Texas, Dakota do Norte do Maine, New Hampshire e Vermont. Representado na Flórida, onde ocorre comumente em todo o estado, com exceção de Keys, extremo sul da Geórgia e do sudeste da Carolina do Sul pela raça “lemniscate” ou raça costeira do sudeste (Adams e Selander 1979). Anfitriões adultos: Grande variedade de plantas, incluindo Amaranthaceae (Amaranthus), Solanaceae (Solanum) e Fabaceae (Medicago, alfafa), e culturas como feijão, beterraba, algodão, batata e tomate. Atraídos por luzes.

Figure 13. Epicauta vittata adulta (Fabricius), o escaravelho listrado. Fotografia de James Castner, Universidade da Flórida.

Lytta polita Say – o escaravelho-blister de bronze. Fronteira da Geórgia ao sul dos condados de Charlotte e Highlands. Dezembro-Junho. Tem sido levado em grande número às luzes.

Figure 14. Escaravelho adulto de bronze, Lytta polita Say. Fotografia de James Castner, University of Florida.

Pyrota limbalis LeConte – Washington, D.C., sul de Highlands County, Florida. Um recorde à luz.

P. lineata (Olivier) – Norte da Flórida, incluindo o panhandle, sul para o Condado de Polk. Agosto-Outubro. Vários Asteraceae e Gerardia (Scrophulariaceae).

Figure 15. Pirota lineata adulto (Olivier) um besouro bolha. Fotografia de Lyle J. Buss, University of Florida.

P. mutata (Gemminger) – Norte da Flórida, incluindo o panhandle, do sul até Polk County. Cicuta, Daucus, Eryngium, e várias outras Umbelliferae.

P. sinuata (Olivier) – Planície Costeira do Mississippi à Carolina do Norte; sul na Flórida ao Condado de Highlands. Gerardia (Scrophulariaceae).

Subfamília Nemognathinae

Nemognatha nemorensis Hentz – Norte da Flórida, sul até Pinellas e condados de Brevard. Vários Asteraceae, incluindo Bidens, Erigeron, Heterotheca, e, particularmente, Rudbeckia.

Figure 16. Nemognatha nemorensis adulto Hentz, um escaravelho bolha. Fotografia de Sean McCann.

N. piazata Fabricius – Representado na Flórida pela raça indicada (Mississippi ao sul da Virgínia Ocidental), que ocorre em todo o estado, incluindo as Keys. Cirsium e Tetraognotheca (Asteraceae).

N. punctulata LeConte – Bahama e Ilhas Caimão, Cuba, Jamaica, e o sudeste dos Estados Unidos Gravado na Flórida somente do Condado de Keys e Dade. Bidens e “cardo” (Asteraceae). Não é comum.

Figure 17. Nemognatha punctulata LeConte adulto, um besouro bolha. Fotografia de Sean McCann.

Pseudozonitis longicornis (Horn) – Kansas e leste do Texas ao longo da planície costeira até a Carolina do Sul; registrada na Flórida do Condado de Highlands ao sul das Keys. Março-Jul. Nas luzes. Raro.

P. pallida Dillon – Oklahoma e leste do Texas até a Flórida, onde se estende para sul através dos condados de Dixie e Alachua até o condado de Hillsborough. Nas luzes. Não é comum.

Tetraonyx quadrimaculata (Fabricius) – Trinidad, Antilhas Menores, Porto Rico, Hispañola, e a planície costeira dos EUA do norte da Flórida (condados de Alachua e Putnam) ao Alabama e Carolina do Norte. Convolvulaceae (Ipomoea) e Leguminosae (Bradburya, Coelosia) nos EUA e estas famílias e Bignoniaceae, Euphorbiaceae e Verbenaceae nas Índias Ocidentais. Relatadas flores de toranja prejudiciais em Porto Rico.

Zonitis cribricollis (LeConte) – Amplamente distribuído na Flórida, ao sul de Dade County Achillea, Coreopsis, Helianthus, e Rudbeckia (Asteraceae). Raro.

Zonitis vittigera (LeConte) – Leste dos E.U.A. e sudeste do Canadá. Representado na Flórida, onde ocorre ao sul do Condado de Highlands, pela raça nomeada, oriental. Numerosas Asteraceae e Psoralea (Leguminosae).

Importância Médica e Veterinária (Back to Top)

Escaravelhos bolha recebem o seu nome comum pela capacidade da sua hemolinfa de produzir bolhas no contacto com a pele humana. A hemolinfa é frequentemente exsudada copiosamente por hemorragia reflexiva quando um escaravelho adulto é pressionado ou esfregado. As bolhas ocorrem normalmente no pescoço e nos braços, como resultado da exposição a escaravelhos adultos atraídos pelas luzes exteriores durante a noite. O manuseamento geral dos adultos raramente resulta em bolhas, a menos que a hemolinfa entre em contacto com a pele relativamente fina entre os dedos. A menos que o tratamento médico extensivo, além dos primeiros socorros para a formação de bolhas em humanos, provavelmente não é necessário. A formação de bolhas no indivíduo mostrado na fotografia, embora desconfortável, não foi dolorosa. As bolhas logo diminuíram por si mesmas.

Figure 18. As bolhas resultantes do esmagamento de um único escaravelho no pescoço. Embora desconfortável, nenhum tratamento médico foi implementado e as bolhas logo diminuíram por si só. Fotografia de Samuel Grubb.

O agente bolha é a cantharidina, um terpeno inodoro (exo-1,2-cis-dimetil-3,6-ep- oxi-hexahidro-ftálico anidrido) que ocorre em outros lugares apenas em besouros da família Oedemeridae (Arnett 2008). A cantharidina ou cantharides (corpos secos e pulverizados de escaravelhos adultos) já foi amplamente empregada na medicina humana e veterinária, principalmente como vesicante e irritante e ainda é usada nos EUA como ingrediente ativo em um removedor de verrugas patenteado (Epstein e Epstein 1960, Kartal Durmazlar et al, 2009). Tomada internamente ou absorvida através da pele, a cantharidina é altamente tóxica para os mamíferos. Existe uma extensa literatura que lida com as suas reputadas propriedades afrodisíacas e inúmeros relatos de envenenamentos humanos, tanto acidentais como deliberados. A cantárida é por vezes especificada como a mosca espanhola eurasiática, Lytta vesicatoria (Linnaeus). Entretanto, outros gêneros, particularmente Mylabris e Epicauta, têm sido mais comumente usados, especialmente para extração de cantharidin. O teor registado de cantharidina dos escaravelhos adultos (por peso seco) varia entre menos de 1% e um máximo de 5,4%. A síntese biológica e a função têm sido largamente negligenciadas. É amplamente assumido que a cantharidina confere proteção química contra predadores, mas há poucas evidências para isso. Pelo menos em algumas espécies, as fêmeas recebem grandes quantidades de cantharidin dos machos durante a cópula. Em qualquer caso, as fêmeas incorporam o material em um revestimento aplicado aos ovos.

Casos de envenenamento fatal de cavalos valiosos por ingestão de escaravelhos bolhas presos em feno de alfafa enfardado (Kinney et al. 2006, Mackay e Wollenman 1981, Schoeb e Panciera 1979) reavivaram o interesse na patologia da toxicose da cantharidina e levaram ao desenvolvimento de uma técnica altamente sensível para a detecção do composto (Ray et al. 1979). Pesquisas estão disponíveis para indicar a quantidade de níveis de cantharidin presentes nas espécies comuns, bem como o número estimado de besouros necessários para fornecer uma dose letal aos cavalos (Kinney et al. 2006, Sansome 2002).

Os envenenamentos têm sido rastreados a várias espécies. Os escaravelhos bolha representam uma ameaça potencial se os proprietários de cavalos usarem alfafa como fonte de feno. No entanto, a alfafa não é comumente cultivada na Florida e os escaravelhos bolha raramente são abundantes. A maioria dos envenenamentos na Flórida resulta da importação de feno de alfafa de estados ocidentais que sofrem surtos de populações de gafanhotos (Capinera, comunicação pessoal).

Danos nas culturas (Back to Top)

Vários besouros bolha da Flórida alimentam-se de plantas cultivadas. Espécies de Epicauta, particularmente o escaravelho-blister marginado, E. funebris, e o escaravelho-blister listrado, E. vittata, danificam frequentemente alfafa, beterraba, batata, tomate, e outras culturas por desfolhação. Por causa do comportamento gregário dos besouros, seus ataques podem ser localmente catastróficos. Em pequenos jardins, pode ser suficiente simplesmente colher os besouros das plantas.

Figure 19. Danos ao cultivo causados pelos besouros adultos da Margem de Bolha, Epicauta pestifera Werner. Fotografia de James Castner, University of Florida.

Referências selecionadas (Back to Top)

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