Clinele sunt adesea citate ca fiind rezultatul a doi factori opuși: selecția și fluxul genetic (cunoscut și sub numele de migrație). Selecția determină adaptarea la mediul local, ceea ce face ca diferite genotipuri sau fenotipuri să fie favorizate în medii diferite. Această forță de diversificare este contracarată de fluxul genetic, care are un efect de omogenizare a populațiilor și previne speciația prin amestecul genetic și estomparea oricăror granițe genetice distincte.
Dezvoltarea clinelorEdit
În general, se consideră că clinele apar în una din cele două condiții: „diferențiere primară” (cunoscută și sub numele de „contact primar” sau „intergradare primară” ) sau „contact secundar” (cunoscută și sub numele de „introgresie secundară” sau „intergradare secundară”).
Diferențiere primarăEdit
Clinile produse prin acest mod sunt generate de eterogenitatea spațială a condițiilor de mediu. Mecanismul de selecție care acționează asupra organismelor este deci extern. Arealul speciilor acoperă frecvent gradienți de mediu (de exemplu, umiditatea, precipitațiile, temperatura sau durata zilei) și, conform selecției naturale, medii diferite vor favoriza genotipuri sau fenotipuri diferite. În acest fel, atunci când populații anterior uniforme din punct de vedere genetic sau fenotipic se răspândesc în medii noi, acestea vor evolua pentru a se adapta în mod unic la mediul local, în acest proces putând crea un gradient al unei trăsături genotipice sau fenotipice.
Aceste cline în caractere nu pot fi menținute doar prin selecție dacă ar exista un flux genetic mare între populații, deoarece acest lucru ar tinde să anuleze efectele adaptării locale. Cu toate acestea, deoarece speciile tind, de obicei, să aibă o arie de dispersie limitată (de exemplu, într-un model de izolare prin distanță), fluxul genetic restrâns poate servi ca un tip de barieră care încurajează diferențierea geografică. Cu toate acestea, un anumit grad de migrație este adesea necesar pentru a menține un cline; în lipsa acestuia, este probabil ca în cele din urmă să apară speciația, deoarece adaptarea locală poate cauza izolarea reproductivă între populații.
Un exemplu clasic al rolului gradienților de mediu în crearea clinetelor este cel al moliei piperate, Biston betularia, din Marea Britanie. În timpul secolului al XIX-lea, când sectorul industrial a câștigat tracțiune, emisiile de cărbune au înnegrit vegetația în nord-vestul Angliei și în părți din nordul Țării Galilor. Ca urmare a acestui fapt, speciile mai deschise de molii au fost mai vizibile pentru prădători pe trunchiurile înnegrite ale copacilor și, prin urmare, au fost mai mult prădate decât cele mai întunecate. În consecință, frecvența morfei melanice mai criptice a moliei piperate a crescut drastic în nordul Angliei. Această clină a culorii morfelor, de la o dominantă a morfelor mai deschise în vestul Angliei (care nu a suferit la fel de mult de pe urma poluării), la o frecvență mai mare a formelor melanice în nord, s-a degradat lent de când au fost introduse limitări ale emisiilor de funingine în anii 1960.
Contact secundarEdit
Clinele generate prin acest mecanism au apărut prin alăturarea a două populații anterior izolate care s-au diferențiat în alopatrie, creând o zonă intermediară. Acest scenariu de contact secundar poate apărea, de exemplu, atunci când condițiile climatice se schimbă, permițând ca arealele populațiilor să se extindă și să se întâlnească. Deoarece, în timp, efectul fluxului genetic va tinde în cele din urmă să anuleze orice diferențe regionale și să creeze o singură mare populație omogenă, pentru ca un cline stabil să se mențină atunci când două populații se unesc trebuie să existe, de obicei, o presiune selectivă care să mențină un grad de diferențiere între cele două populații.
Mecanismul de selecție care menține clinele în acest scenariu este adesea intrinsec. Aceasta înseamnă că fitness-ul indivizilor este independent de mediul extern, iar selecția depinde în schimb de genomul individului. Selecția intrinsecă, sau endogenă, poate da naștere la cline în caractere printr-o varietate de mecanisme. Unul dintre modurile în care aceasta poate acționa este prin dezavantajul heterozigoților, în care genotipurile intermediare au o fitness relativă mai mică decât oricare dintre genotipurile homozigote. Din cauza acestui dezavantaj, o alelă va tinde să se fixeze într-o anumită populație, astfel încât populațiile vor fi formate în mare parte fie din indivizi AA (homozigoți dominanți), fie din indivizi aa (homozigoți recesivi). Clina de heterozigoți care este creată atunci când aceste populații respective intră în contact este apoi modelată de forțele opuse ale selecției și fluxului genetic; chiar dacă selecția împotriva heterozigoților este mare, dacă există un anumit grad de flux genetic între cele două populații, atunci o clină abruptă poate fi menținută.Deoarece selecția instrinseacă este independentă de mediul extern, clinele generate de selecția împotriva hibrizilor nu sunt fixate într-o anumită zonă geografică și se pot deplasa în peisajul geografic. Astfel de zone hibride în care hibrizii reprezintă un dezavantaj în raport cu liniile lor parentale (dar care sunt totuși menținute prin faptul că selecția este contracarată de fluxul genetic) sunt cunoscute sub numele de „zone de tensiune”.
O altă modalitate prin care selecția poate genera cline este prin selecție dependentă de frecvență. Caracterele care ar putea fi menținute prin astfel de presiuni selective dependente de frecvență includ semnalele de avertizare (aposematism). De exemplu, semnalele aposematice la fluturii Heliconius prezintă uneori cline abrupte între populații, care sunt menținute prin dependență pozitivă de frecvență. Acest lucru se datorează faptului că heterozigozitatea, mutațiile și recombinarea pot produce modele care se abat de la acele semnale bine stabilite care marchează prada ca fiind neplăcută. Acești indivizi sunt apoi prădați mai mult decât omologii lor cu marcaje „normale” (adică selectați împotriva lor), creând populații dominate de un anumit model de semnal de avertizare. Ca și în cazul dezavantajului heterozigot, atunci când aceste populații se unesc, s-ar putea produce o clină îngustă de indivizi intermediari, menținută de fluxul genetic care contracarează selecția.
Contactul secundar ar putea duce la o clină cu un gradient abrupt dacă există dezavantaj heterozigot sau selecție dependentă de frecvență, deoarece indivizii intermediari sunt puternic selecționați împotriva lor. Alternativ, ar putea exista cline abrupte deoarece populațiile au stabilit doar recent un contact secundar, iar caracterul din populațiile alopate originale avea un grad mare de diferențiere. Cu toate acestea, pe măsură ce amestecul genetic între populații crește în timp, este posibil ca abruptul clineului să scadă pe măsură ce diferența de caracter se erodează. Cu toate acestea, în cazul în care caracterul populațiilor alopate originale nu era foarte diferențiat la început, nu este necesar ca linia de demarcație dintre populații să prezinte un gradient foarte abrupt. Deoarece atât diferențierea primară, cât și contactul secundar pot, prin urmare, să dea naștere la modele clinale similare sau identice (de exemplu, cline cu pantă ușoară), este dificil și adesea imposibil să se distingă care dintre aceste două procese este responsabil pentru generarea unui cline. Cu toate acestea, în anumite circumstanțe, un cline și o variabilă geografică (cum ar fi umiditatea) pot fi foarte strâns legate, o modificare a uneia dintre ele corespunzând îndeaproape unei modificări a celeilalte. În astfel de cazuri, se poate concluziona provizoriu că clina este generată de diferențierea primară și, prin urmare, modelată de presiunile selective din mediul înconjurător.
Fără selecție (echilibru derivă/migrație)Edit
În timp ce selecția poate, prin urmare, să joace în mod clar un rol cheie în crearea de cline, este teoretic fezabil ca acestea să fie generate doar de deriva genetică. Este puțin probabil ca cline pe scară largă în frecvența genotipurilor sau a fenotipurilor să fie produse doar de derivă. Cu toate acestea, la scări geografice mai mici și în populații mai mici, deriva ar putea produce cline temporare. Cu toate acestea, faptul că deriva este o forță slabă care susține clina înseamnă că clinele produse în acest mod sunt deseori aleatorii (adică necorelate cu variabilele de mediu) și pot fi afectate sau inversate în timp. Astfel de cline sunt, prin urmare, instabile și uneori numite „cline tranzitorii”.
.