ADVERTISMENTE:
În acest articol vom discuta despre sistemul vascular acvatic al echinodermelor: – 1. Introducere în sistemul vascular acvatic 2. Introducere în sistemul vascular acvatic. Conținutul sistemului vascular acvatic 3. 4. Planul general 4. Modificări 5. Modificări 6. Funcții.
Introducere la sistemul vascular acvatic:
Sistemul vascular acvatic este de origine enterocoelică și provine din hidrococelul stâng. Prezintă simetrie radială de la început și este dezvoltat în mod egal la toate echinodermele.
Acest sistem se află chiar deasupra sistemului hemal. Are în primul rând o funcție locomotorie și, în unele cazuri, subîndeplinește și funcția de organe tactile și respiratorii. Rolul excretor al sistemului vascular acvatic, sugerat de unii lucrători, nu este încă pe deplin verificat.
ADVERTISMENTE:
Imaginea histologică relevă faptul că canalele au o căptușeală internă de epiteliu ciliat plat, un strat de mușchi longitudinali, un strat de țesut conjunctiv și un strat exterior de celule ciliate plate.
Contenienții sistemului vascular acvatic:
Canalele sistemului vascular acvatic conțin un lichid de natură albuminoasă. Acesta conține apă de mare și leucocite. Existența corpusculilor roșii este înregistrată la un ofiuroid, Ophiactis virens. Binyon (1964) a arătat că nivelul de potasiu din lichid poate fi cu până la 60% peste valoarea apei de mare. Boolootian (1966) a recunoscut 14 tipuri diferite de amoebocite în acest lichid.
Plan general al sistemului vascular al apei:
Sistemul vascular acvatic la diferite clase de Echinodermata are aproape aceeași organizare structurală. Acesta cuprinde câteva canale împreună cu unele anexe atașate la aceste canale. Aranjamentul tipic al sistemului vascular acvatic este prezentat de Asterias.
Sistemul vascular acvatic include un canal circumoral (canal circular ambulacral sau inelar) situat în jurul gurii, care dă prelungiri radiale tubulare, numite canale radiale. Numărul canalelor radiale este, de obicei, de cinci. Dar numărul corespunde numărului de raze ale corpului.
ADVERTISMENTE:
Care canal radial se termină orbește la capătul brațului și dă pe parcursul său vase laterale, fiecare alăturându-se unui picior tubular. Fiecare picior tubular este un proces conic sau cilindric gol, cu o ampulă și o ventuză terminală. Joncțiunea dintre vasele laterale și picioarele tubulare este prevăzută cu valve care ajută la locomoție.
Contracția ampulei duce la extinderea picioarelor tubulare. Între madreporit și canalul inelar este prezent un canal de piatră sau de nisip scurt, ușor curbat, cilindric și dispus vertical. Canalul de piatră se deschide în canalul inelar la capătul oral și în ampulla madreporică la capătul aboral.
Madreporitul este o structură scheletică asemănătoare unei plăci plasate în partea abdominală. Este perforat de pori, numiți pori madreporici, care duc în ampulla sau vezicula madreporică de unde începe canalul pietrei. Canalul pietrei este înconjurat de un canal mai larg, numit sinus axial, al cărui perete se pliază pentru a forma organul axial sau organul dorsal sau glanda ovoidală sau inima. Rolul organului axial nu este pe deplin cunoscut.
În afară de vasele principale, unele anexe se asociază cu sistemul. Situate inter-radial și conectate cu canalul inelar, există veziculele poliene și corpii lui Tiedemann. Veziculele poliene sunt niște saci asemănători unei vezici urinare cu gâtul mai îngust.
Ele sunt contractile și de obicei fabrică celule amoeboide. Corpii lui Tiedemann sunt de natură glandulară și constau dintr-un număr de tubuli ramificați. Sunt de culoare gălbuie și dau naștere la celule pentru sistemul vascular al apei.
Modificări ale sistemului vascular de apă în diferite clase:
Sistemul vascular acvatic este la fel de dezvoltat la toate echinodermele și are practic același plan structural. În diferitele clase, se întâlnesc ușoare abateri de la planul de bază. Variațiile se datorează adaptării lor la diferite moduri de viață.
Madreporite:
La Asteroidea (Fig. 21.7B), este o placă calcaroasă asemănătoare cu o sită și este situată în partea aborală. Creșterea în număr a madreporitului se observă la multe Asteroidea. Numărul de madreporite este de 3 la Asterias capensis, 4 la A, tenuispina, 16 la Acanthaster echinites. Madreporitul este prevăzut cu mulți pori de apă secundari. Majoritatea porilor de apă duc în canalul de piatră și se odihnesc în sinusul axial la adulți.
Porii de apă sunt numeroși și se dezvoltă de la un singur por de apă primar larvar. Ca și la Asteroidea, și la Echinoidea (Fig. 21.16) madreporitul posedă mulți pori, dar Echinocyamus pusillus, are particularitatea de a avea un singur por de apă. La Ophiuroidea, madreporitul are un singur por de apă, dar la Ophiurae și Astrophytidae există mai mulți pori de apă.
La Holothuroidea adevăratul madreporit este absent. Se observă mari variații în ceea ce privește deschiderea canalului pietrei. La Pelagothuria acesta se deschide spre exterior printr-un singur por, iar la multe Elasipodidae există de la 2 până la 50 sau mai mulți pori. Dar la unele Elasipodidae și Molpadidae canalul de piatră se deschide în celom prin mai mulți pori în loc să se deschidă spre exterior.
La restul Holothurienilor, canalul de piatră se deschide în sinusul axial care, la rândul său, se deschide spre exterior prin unul sau mai mulți pori de apă care sunt comparabili cu madreporii. În acest caz, madreporitul poate fi numit cel mai bine madreporitul intern.
La Crinoidea, madreporitul este reprezentat de pori de apă fini pe suprafața corpului, iar acești pori de apă duc direct în cavitatea corpului. Porii de apă sunt înregistrați ca fiind 1500 la Antedon bifidia.
ADVERTISMENTE:
Canal de piatră:
În mod normal, canalul pietrei este un tub cilindric scurt, ușor curbat și dispus pe verticală. Acesta se deschide în canalul inelar la capătul oral. Este închis de peretele unui alt canal larg, sinusul axial.
La Asteroidea, canalul pietrei este unul singur și în formă de „S”. Dar la Asterias rubens, există două canale de piatră. Peretele canalului de piatră este prevăzut cu oscioare calcaroase. Dezvoltarea unei proiecții longitudinale în formă de creastă complică canalul pietrei la diferiți membri ai Asteroidea (Fig. 21.37).
Se întâlnesc următoarele condiții:
ADVERTISMENTE:
(1) La Echinaster purpureus, pliul se proiectează ca o creastă în canal. Aceasta reprezintă cea mai simplă condiție.
(2) La Asterina gibbosa, capătul terminal liber se împarte în două lamele care pot fi încolăcite. Acest lucru se întâlnește la Asterias și Gymnasterias.
(3) La Astropecten, lamelele încolăcite devin foarte complicate și se extind între pereții de o parte și de alta a lumenului.
ADVERTISMENTE:
(4) La Culcita și Astropecten aurantiacus, întregul lumen devine divizat într-un număr de camere neregulate.
La Echinoidea, canalul pietrei este unul singur și are un perete membranos moale, lipsit de materie calcaroasă. La Cedaris, peretele canalului pietrei este prevăzut cu depozit calcaros. Canalul de piatră are o ampulă sub madreporit.
La Ophiuroidea, canalul pietrei este lipsit de depunere calcaroasă și se deschide într-una din plăcile orale (Sedjwick, 1898). La Trichaster elegans, există cinci canale de piatră. La Ophiactis virens, canalele de piatră sunt numeroase.
La Holothuroidea, canalul de piatră este de cele mai multe ori unic, dar în unele cazuri poate fi mai mult de unul. Numărul de canale pietroase accesorii este, de asemenea, variabil. Pereții săi sunt prevăzuți cu materii calcaroase.
Deschiderea canalului de piatră prezintă cea mai mare variație, în special la Holothuridee. Canalele de piatră la toate Holothurienii sunt atașate de peretele corpului. La Pelagothuria, canalul de piatră se deschide spre exterior prin unul sau mai mulți pori. Acest lucru este valabil și la multe Elasipodidae.
La Thy one, canalul pietrei este ramificat. La unele Elasipodidae și Molpadidae, canalul pietrei se termină orbește și se deschide în interior în celom prin mai mulți pori, ca la genul Elasipoda.
ADVERTISMENTE:
În Crinoidea, canalul pietrei ca atare este absent. Numeroase tuburi, fără depozite calcaroase în pereții lor, care ies din vasul inelar, sunt reprezentanții canalelor de piatră din alte grupuri.
Sinus axial și organ axial:
Sinusul axial este dezvoltat în mod variat la diferite Echinoderme. El este destul de distinct de cavitatea periviscerală la adulți, cu excepția unor Holothurieni și Crinoide. Sinusul axial este puțin vizibil la Asteroizi, foarte mic la Echinoide și Ophiuroide. Organul axial, un pliu din peretele sinusului axial, este prezent la toate Echinodermele, cu excepția Holothurienilor.
Organul axial cuprinde țesut conjunctiv și celule de rudiment germinativ. La Echinoide, sinusul axial se termină orbește și comunică cu canalul pietrei. La Crinoide, porțiunea din celom, în care se deschid tuburile din vasul inelar, reprezintă sinusul axial. Organul axial ocupă axa corpului. Este format din canale anastomozante încorporate în țesutul conjunctiv.
Canal inelar și Canale radiale. Canalul inelar este o structură constantă la toate echinodermele și este situat în jurul gurii. El dă prelungiri tubulare de-a lungul raioanelor, numite canale radiale sau vase radiale. La Asteroidea, canalul inelar este pentagonal și este situat în membrana bucală (peristomul). El comunică cu exteriorul prin canalul pietrei și sinusul axial.
La Echinoidea, canalul inelar este situat la capătul superior al maxilarelor și dă naștere la cinci vase radiale. La Ophiuroidea, starea este aceeași ca la Asteroidea. La Holothuroidea, canalul inelar este situat în jurul esofagului, iar cele cinci vase radiale se extind spre capătul bucal și continuă din nou pe cale aborală de-a lungul razelor corpului.
ADVERTISMENTE:
Vasele radiale se termină orbește, iar tentacul terminal, caracteristic Asteroidea și Echinoidea, este absent. Numărul de vase radiale este de cinci. Acestea sunt absente la Synaptidae. În cazul Crinoidea, tentaculele terminale sunt absente, iar vasele radiale se termină orbește.
Vase laterale și picioare tubulare:
Vasele radiale dau vasele laterale la picioarele tubulare. Picioarele tubulare sunt procese cilindrice, iar cavitățile lor sunt continue cu sistemul vascular acvatic. Picioarele tubulare posedă ampule la capetele lor interne și ventuze la capetele terminale. Ampullele sunt prezente la toate echinodermele, cu excepția Ophiuroidea și Crinoidea.
La Crinoidea, ventuzele terminale sunt absente, iar picioarele tubulare au funcție senzorială și respiratorie. La multe Astropectinidae, fiecare picior tubular este prevăzut cu două ampule. La toți membrii Asteroidea, picioarele tubulare sunt prevăzute cu expansiuni bine dezvoltate în formă de discuri suctoriale.
La Echinoidea, picioarele tubulare prezintă variații. La Endocyclica, capetele terminale ale picioarelor tubulare sunt suctoriale și susținute de inele calcaroase. La Cidaridae și Echinothuridae, din perforațiile plăcilor ambulacrale se proiectează mici tuburi-picioare orale care sunt de natură olfactivă. La Clypeasteroide, picioarele tubulare sunt largi, iar pereții sunt lipsiți de corpuri calcaroase. Acestea ajută la respirație.
Picioarele tubulare cilindrice, care sunt suctoriale și prevăzute cu inele calcaroase, au funcție locomotorie. Dar la Spatangoide, picioarele tubulare variază destul de mult, ceea ce se datorează activităților lor funcționale.
Picioarele tubulare fără ventuze au funcție respiratorie; cu ventuze și inel calcaros au funcție locomotorie; cu disc terminal expandat și filamente în jurul gurii ca organ tactil; picioarele în rozetă acționează ca organe prehensile și prind hrana din mediul înconjurător.
La Ophiuroidea, orientarea vaselor laterale și a picioarelor tubulare este aceeași ca la Asteroidea, dar acestea sunt lipsite de ampule și au funcție exclusiv senzorială.
La Holothuroidea, ramificațiile laterale din vasele radiale ajung în tuburile-picioare, precum și în tentacule. Unele ramuri laterale ies, de asemenea, din vasele radiale și se termină orbește în peretele corpului. Ampulele sunt prezente în picioarele tubulare și în canalele tentaculare. Canalele tentaculare sunt lipsite de ampule la Elasipodidae, unde acestea apar direct din canalul inelar.
Printre Crinoidea, la Antedon, fiecare ramură laterală din vasul radial alimentează trei picioare tubulare. Picioarele tubulare au ampule. Ele au o funcție pur respiratorie și senzorială.
Vesicula poliană și corpurile lui Tiedemann:
Canalul inelar posedă vezicule poliene asemănătoare unei vezicule și corpurile lui Tiedemann asemănătoare unor glande. La Asteroidea, numărul veziculelor poliene variază foarte mult. Acestea sunt total absente la Asterias rubens și A. glacialis. Există cazuri în care două sau mai multe vezicule poliene pot fi prezente în fiecare inter-radius, așa cum se observă la Astropecten.
În acest caz, câteva vezicule se deschid în canalul inelar printr-un peduncul comun (Fig. 21.38). Corpii lui Tiedemann sunt atașați de canalul inelar și sunt de obicei doi în fiecare inter-radius, cu excepția celui care conține madreporitul, unde este prezent doar unul singur.
Printre Echinoidea, la majoritatea Endocylica, este prezentă o mică excrescență spongioasă în fiecare inter-radius, care se presupune că este vezicula poliană. Există cinci corpuri ale lui Tiedemann la Echinoidea. La Ophiuroidea, în fiecare inter-radius, cu excepția celui din canalul de piatră, există o veziculă poliană.
În Ophiactis virens, pe lângă cele două sau trei vezicule poliene care se deschid în fiecare inter-radius, există multe canale tubulare de Simroth (presupuse a fi cu funcție respiratorie). Corpurile lui Tiedmann par să lipsească. Unele autorități fac referire la unele structuri omoloage cu corpurile lui Tiedmann.
Cei care spun că în unele locuri se găsesc proeminențe radiante. Hyman (1955) se referă, de asemenea, că acestea sunt corpurile lui Tiedmann. Fedetov (1926) a raportat că protuberanța radială este asociată cu inelul de apă la Ophiactum sericeum.
La Gorgonocephalus, în inelul de apă sunt prezente o grămadă de structuri asemănătoare unor pungi sau tubuli ramificați. El nu a menționat-o ca fiind corpurile lui Tiedmann, ci a reprezentat-o ca structură specializată.
Hyman (1955) a spus că probabil această structură menționată la aceste animale de mai sus este omologă cu corpurile lui Tiedmann. La Holothuroidea, de obicei, este prezentă o singură veziculă poliană mare. În unele cazuri excepționale pot fi prezente mai mult de o veziculă poliană. La Crinoidea, vezicula poliană și corpurile lui Tiedemann sunt absente.
Funcțiile sistemului vascular acvatic:
1. Locomoție:
Funcția principală a sistemului vascular acvatic este aceea de a ajuta la locomoție. Echinodermele care au podia (picioare tubulare) suctoriale pot adera temporar la substrat. Mecanismul de locomoție a fost discutat în detaliu în cadrul sistemului vascular acvatic al lui Asterias și Echinus.
2. Respirator și senzorial:
La Ophiuroidea și Holothuridea, picioarele tubulare (podia) au în primul rând o funcție senzorială. La Echinoidea (la urzicile obișnuite), picioarele tubulare din partea abdominală nu au disc terminal și au funcție senzorială (Hyman, 1955).
La spatangoide, petaloizii de pe fața aborală sunt prevăzuți cu podia lobulate fără ventuze și se crede că au o anumită funcție respiratorie (Loven, 1883).
3. Excretoare:
Deșeurile azotate sunt eliminate prin zonele subțiri ale suprafeței corpului, cum ar fi pereții picioarelor tubare.