Page Museum vid La Brea Tar Pits är en underbar plats. Jag menar inte underbar i den överanvända, vardagliga betydelsen av ”Den där pizzan var underbar” eller ”Om du kunde lämna in din TPS-rapport innan du lämnar kontoret skulle det vara underbart”. Jag menar att museet bokstavligen är en plats som fyller mitt fossilälskande hjärta med förundran. Även om jag hade sett foton av utställningen tidigare blev jag fortfarande förbluffad av glasskåpet med de mörkbruna kranierna från över 350 dire wolves, och jag var glad över att få en kort rundtur i de fossilfyllda lådor som för närvarande grävs ut bakom byggnaden.
Men det fanns en sak som hakade sig fast i min hjärna och som inte ville släppa taget under mitt besök på Page. Bland museets utställningar fanns sammansatta skelett av några av de karismatiska pleistocena däggdjur som omkom i den asfaltsränna som nu ligger mitt i Los Angeles. Alla de klassiska figurerna fanns representerade – Shasta ground sloth, Bison antiquus, den djupsnokiga björnen, saberkatten Smilodon, den colombianska mammuten och andra. Jag hade läst om dessa djur tidigare och sett andra skelett av deras slag på andra ställen, men etiketten på ett av dem förbryllade mig. Så länge jag kunde minnas var den stora katten Panthera atrox allmänt känd som ”det amerikanska lejonet” – en numera utplånad gren av de berömda katterna som för länge sedan nådde Nordamerika. På plaketten framför den formidabla panterinens skelett kallades den för något annat – Naegeles jättejaguar. Sedan när hade Amerikas eget lejon förvandlats till en kraftig jaguar?
Ett par publikationer som jag köpte i museets presentbutik katalyserade min förvirring ytterligare. I en reviderad utgåva från 2001 av paleontologen Chester Stocks monografi *Rancho La Brea: A Record of Pleistocene Life in California *, beskrevs den fossila katten som ”lejonliknande”, även om det korta avsnittet också nämnde att Panthera atrox ”has also been called a gigantic jaguar”. Inte till någon större hjälp. Den mer glänsande pamfletten *Rancho La Brea: Death Trap and Treasure Trove * löste inte heller frågan. En sammanfattning som George T. Jefferson bidrog med identifierade samtidigt katten som både Naegeles jättejaguar och en underart av lejon (Panthera leo atrox). Medan han behandlades och illustrerades som ett lejon kallade Jefferson djuret upprepade gånger för en jättejaguar. Det var uppenbart att jag var tvungen att gräva djupare.
Paléontologer har sedan mitten av 1800-talet sparkat runt med olika idéer om identiteten hos Panthera atrox. På grundval av en partiell underkäke som innehöll tre kindtänder och en avbruten hörntand kallade Philadelphias mångsysslare och naturforskare Joseph Leidy den fossila katten för ”Felis” atrox. Han beskrev katten som ”en art som i storlek vida överträffade den senaste tigern och lejonet, eller den utdöda Felis spelaea i Europa”. Käkens specifika drag liknade sina motsvarigheter hos alla tre stora katter – levande och utdöda – men Leidy kategoriserade i slutändan kattdjuret som ”en utdöd art av amerikanskt lejon.”
Inte alla var överens om att Leidys katt – vad vi nu kallar Panthera atrox – verkligen var ett lejon. Särskilt under 1900-talets första hälft noterade experter på fossila däggdjur som den franske paleontologen Marcellin Boule och hans tyska kollega Max Hilzheimer att Panthera atrox verkade uppvisa en mosaik av egenskaper som delas med både lejon och tigrar. Denna osäkerhet bekräftades av studier av några av de tidiga fossil som grävdes ut från La Brea asfaltsbrunnarna och som beskrevs av paleontologerna John Merriam och Chester Stock. I sin stora monografi från 1932 om Panthera atrox drog de två slutsatsen att den fossila kattens skalle mest liknade jaguaren, Panthera onca, av vilken några få exemplar också har hittats i samma avlagringar. Den framstående amerikanska paleontologen George Gaylord Simpson instämde i Merriams och Stocks bestämning i sin egen genomgång 1941 av pleistocenens stora fossila kattdjur, och han beklagade det faktum att Panthera atrox hade blivit allmänt känd som ”det amerikanska lejonet”. Katten var inget lejon, hävdade Simpson, precis som sabeltandade katter inte riktigt var tigrar. Fortsatt användning av den föråldrade terminologin skulle bara ytterligare vilseleda en amerikansk allmänhet som hade tillräckligt svårt att förstå släktskapsförhållanden bland fossiler som det var.
Naturligtvis var inte heller Boules, Hilzheimers, Merriams, Stocks och Simpsons tolkningar allmänt accepterade. Om något höll bilden av Panthera atrox som ett nordamerikanskt lejon emot jaguartolkningen. Katten, som jag först mötte den, var ett enormt lejon som jagade ensam eller i par i de öppna landskapen i det pleistocena västerlandet. De flesta museer som jag har besökt med Panthera atrox-monteringar har följt denna trend. Men i mitt sökande efter mer information fann jag att en mer jaguarliknande version av katten återigen föreslogs för bara två år sedan av paleontologerna John M. Harris – intendent vid Page Museum – och Per Christiansen.
Christiansen och Harris fokuserade på Panthera atrox kranium och käkar. Mer än någon annan del av skelettet har katthuvudet oftast citerats som bevis för att Panthera atrox hade mer gemensamt med jaguarer än lejon eller andra stora katter. För att upptäcka den fossila kattens släktskap jämförde Christiansen och Harris en rad mått från ett urval välbevarade Panthera atrox-exemplar från La Brea-avlagringarna med samma mått från kranier av tigrar, lejon och jaguarer som förvaras på andra museer. Urvalet, som Harris berättade som svar på ett mejl jag skickade om studien, omfattade ”78 tigerkranier, 176 lejonkranier och 57 jaguarkranier, de 14 P. atrox-kranierna från Rancho La Brea.”
Som många paleontologer hade konstaterat tidigare uppvisade Panthera atrox-kranierna en mosaik av egenskaper som inte helt och hållet stämde överens med någon av de levande arterna. Medan kranierna hos de fossila katterna var mer lejonliknande än något annat, verkade vissa aspekter av deras underkäkar vara mer tiger- eller jaguarliknande. När jag frågade Harris om vilka egenskaper som särskilt placerade Panthera atrox närmare jaguarer än lejon, nämnde han ”mandibular ramus, mandibular symphysis, fronto-maxillary suture och formen på nasalöppningen”. Det sista av dessa kännetecken är självförklarande, men för dem som inte har läst osteologi på ett tag är de övriga tre den stora flänsen på underkäken som ansluter till kraniet, den sammanfogade delen av underkäkarna som möts vid mittlinjen och en sutur i kraniet längs frontal- och överkäksbenet (maxillärbenet). Panthera atrox-skallarna, sade Harris, ”var närmare lejon eller tigrar i vissa andra egenskaper, men multivariata och andra statistiska analyser tydde på att P. atrox inte var grupperad med lejon utan närmast jaguarer.”
Mellertid är det märkligt nog så att Christiansen och Harris i sin artikel påpekade att Panthera atrox-skallarna närmast liknade lejonens kranier och avvek mest från jaguarernas kranier. Som de skrev i artikeln: ”Panthera atrox skiljer sig från lejonet, jaguaren och tigern i många osteometriska kranievariabler, oftast från jaguaren (21) och minst ofta från lejonet (16)”. Även när det gäller den fossila kattens underkäke resulterade variationsbredden bland lejonen och andra bevarade katter i studien i att vissa av jämförelserna blev grumliga. Panthera atrox var inte exakt lik ett modernt lejon, men från vad jag kunde se gav uppgifterna inte heller några tydliga tecken på att katten korrekt kunde kallas för en ”jättejaguar”.
Trots detta citerade Christiansen och Harris sina resultat som ett stöd för idén att Panthera atrox intog en mellanställning mellan en undergrupp av lejon/leoparder å ena sidan och tigrar/jaguarer å den andra. Snarare än att vara ”ett slags gigantiskt, nordamerikanskt lejon”, som forskarna antog, antydde djurets anatomi och rekonstruerade ekologi att Panthera atrox ”verkar ha stått nära en typ av jättejaguar” som undvek skogen för mer öppna jaktmarker. Jag frågade Harris hur katten enligt hans bedömning skulle ha sett ut när den levde. Han svarade:
*P. atrox *är märkbart större än både jaguarer och lejon. Den hade proportionellt sett längre ben än jaguarer, vilket kan ha varit en anpassning för att kunna springa i mer öppna habitat. Om så är fallet kan detta förklara varför jaguarer och jättejaguarer sällan hittas på samma plats. Båda förekommer vid La Brea, där vi har över 80 individer av P. atrox men bara en eller två av P. onca. Hur P. atrox’ päls såg ut är öppet för gissningar. Om det verkligen var en mer öppen livsmiljöform kan den ha haft en ofläckig eller endast svagt fläckig päls.
Den olika tolkningen hade mer än kosmetiska implikationer. Christiansen och Harris menade att detta annorlunda perspektiv indikerade att Panthera atrox inte härstammade från förhistoriska lejon som korsade Nordamerika via Berings landbro. Istället antog forskarna att Panthera atrox artbestämdes från en tidigare form av jaguar för cirka 150 000 år sedan. I detta scenario har det aldrig funnits några riktiga ”amerikanska lejon” överhuvudtaget. Det närmaste skulle ha varit lejon som levde i närheten av Berings landbro men som inte reste längre söderut.
Jag måste erkänna att jag inte var såld på idén att Panthera atrox var mer av en jaguar än ett lejon. Kanske delade katten vissa drag i underkäken med jaguarer och tigrar, men framför allt uppgifterna från kranierna tydde på att katten var mer lik ett lejon än något annat. Och när allt kommer omkring är anatomi inte allt när det gäller pleistocena däggdjur.
Kranierna från Panthera atrox från La Brea kan uppvisa vissa smärre skillnader när de hålls upp mot kranierna från moderna lejon, men genetiska jämförelser har fastställt den fossila katten som en medlem av lejonsläktet. Det är det lyckliga med studier av varelser som dog i en inte alltför avlägsen förhistorisk tid – genetiskt material kan samlas in, analyseras och studeras för att ytterligare testa idéer som gjorts på grundval av skelettets anatomi. I en studie som publicerades samma år som Christiansen och Harris, rapporterade zoologen Ross Barnett och kollegor att Panthera atrox bildade ett distinkt genetiskt kluster bland förhistoriska lejonpopulationer som blev genetiskt isolerade för cirka 340 000 år sedan. Ännu mer specifikt noterade Barnett och medförfattare att ”alla sent pleistocena lejonprover producerade sekvenser som grupperade sig starkt med data om moderna lejon”, och detta fynd utesluter ”varje postulerad koppling mellan atrox och jaguar.”
Vad Panthera atrox var, och hur katten levde i det senpleistocena landskapet, ligger mellan de vanliga bilderna av ”amerikanskt lejon” och ”jättejaguar”. Till och med Christiansen och Harris noterade hur lejonliknande kattens skalle var, och de genetiska uppgifterna placerar tydligt Panthera atrox inom lejonsläktet. Trots detta finns det några märkliga saker med La Brea-exemplaren som kan tyda på att dessa djur inte agerade precis som moderna lejon.
Bara omkring 80 individer av Panthera atrox är kända från La Brea, vilket är ganska lite jämfört med de tusentals individer av skräckvarg och Smilodon. Eftersom man tror att skräckvargar var flockjägare är deras förekomst i asfaltssipporna logisk, och det höga antalet Smilodonindivider har – tillsammans med andra bevis – använts för att ställa hypotesen att saberkatterna också var sociala jägare. Det grundläggande scenariot är att grupper av vargar, om inte saberkatter, drogs till det ruttnande köttet i asfaltsdikena och att flera medlemmar av gruppen fastnade när de försökte fånga en lätt måltid. (Det finns en lysande museiföreställning där man kan försöka dra ut en liten metallkolv ur den typ av svart gegga som fångade de förhistoriska djuren – det är jävligt svårt!). Att samarbeta som en grupp blev en belastning i en sådan knivig situation. Den jämförelsevis låga förekomsten av Panthera atrox kan därför tyda på att dessa katter antingen var ensamma eller arbetade i mindre grupper. Det faktum att fler av La Breas Panthera atrox-exemplar har identifierats som hanar än som honor verkar stödja detta. Moderna lejonstammar består av fler honor än hanar, och om Panthera atrox levde i ett liknande system skulle man kunna förvänta sig att fler honor skulle hittas i de fossila lämningarna. Alternativt undrar jag om asfaltssipporna oftast gjorde anspråk på ensamma hanar eller små koalitioner som ännu inte hade etablerat sig i prides eller som hade kastats ut – individer som var tvungna att leta efter mat oftare eftersom de saknade stöd från en social grupp. Att testa sådana idéer är dock svårt, och anledningen till att Panthera atrox är så sällsynt vid La Brea förblir en öppen fråga.
När jag stod och började titta på det rekonstruerade skelettet av Panthera atrox på Page Museum försökte jag hela tiden föreställa mig hur det formidabla rovdjuret skulle ha sett ut när det var ordentligt klätt i muskler, fett, fascia, päls och de andra tillbehören hos en levande varelse. Hur skulle det ha varit att se ett sådant rovdjur smyga längs landskapet i ett Kalifornien utan kontorsbyggnader och utan smog? Det var inte mycket tid som skilde den levande varelsen från mig – några få tusen år, och liksom alla andra levde mina egna förhistoriska förfäder tillsammans med sådana kraftfulla rovdjur. Men trots min kronologiska närhet till dessa chokladfärgade ben finns det så mycket vi inte vet om hur Panthera atrox levde. Av alla de förhistoriska landskap som har kommit och gått under den här planetens historia är pleistocenens underbara värld på ett lockande och förbannande sätt nära vår egen.
Toppbilden: Ett sammansatt skelett av *Panthera atrox *på Page Museum i Los Angeles, Kalifornien. Foto av författaren.
Christiansen, P., & Harris, J. (2009). Craniomandibular morphology and phylogenetic affinities of Panthera atrox: implications for the evolution and paleobiology of the lion lineage Journal of Vertebrate Paleontology, 29 (3), 934-945 DOI: 10.1671/039.029.0314
Jefferson, G. 2001. ”Naegele’s Giant Jaguar”, i Rancho La Brea: Death Trap and Treasure Trove. Terra, Vol 38, No. 2. s. 28
Leidy, J. 1852. Beskrivning av en utdöd art av amerikanskt lejon: Felis atrox. Transactions of the American Philosophical Society, Vol. 10, 319-321
Simpson, G. 1941. Stora pleistocena kattdjur i Nordamerika. American Museum Novitates. No. 1136, 1-27