Källor till ATP
ATP ger energin för att muskelns sammandragning ska kunna äga rum. Förutom sin direkta roll i korsbrocykeln tillhandahåller ATP också energi till Ca++-pumparna med aktiv transport i SR. Muskelkontraktion sker inte utan tillräckliga mängder ATP. Mängden ATP som lagras i muskeln är mycket liten och räcker bara till för att driva några sekunders sammandragningar. Eftersom ATP bryts ner måste det därför regenereras och ersättas snabbt för att möjliggöra en långvarig sammandragning. Det finns tre mekanismer genom vilka ATP kan regenereras: kreatinfosfatmetabolism, anaerob glykolys, fermentation och aerob andning.
Kreatinfosfat är en molekyl som kan lagra energi i sina fosfatbindningar. I en vilande muskel överför överskott av ATP sin energi till kreatin och producerar ADP och kreatinfosfat. Detta fungerar som en energireserv som kan användas för att snabbt skapa mer ATP. När muskeln börjar dra ihop sig och behöver energi överför kreatinfosfat sitt fosfat tillbaka till ADP för att bilda ATP och kreatin. Denna reaktion katalyseras av enzymet kreatinkinas och sker mycket snabbt, vilket innebär att ATP från kreatinfosfat ger kraft åt de första sekunderna av muskelkontraktionen. Kreatinfosfat kan dock bara ge energi i ungefär 15 sekunder, varefter en annan energikälla måste användas (figur 7.14).
Figur 7.14. Muskelmetabolism (a) En del ATP lagras i en vilande muskel. När kontraktionen börjar förbrukas det på några sekunder. Mer ATP genereras från kreatinfosfat i cirka 15 sekunder. (b) Varje glukosmolekyl producerar två ATP och två molekyler pyruvsyra, som kan användas i aerob andning eller omvandlas till mjölksyra. Om syre saknas omvandlas pyruvsyra till mjölksyra, vilket kan bidra till muskeltrötthet. Detta inträffar under ansträngande träning när stora mängder energi behövs men syre inte kan tillföras musklerna i tillräcklig utsträckning. (c) Aerob respiration är nedbrytningen av glukos i närvaro av syre (O2) för att producera koldioxid, vatten och ATP. Ungefär 95 procent av den ATP som krävs för vilande eller måttligt aktiva muskler tillhandahålls av aerob respiration, som sker i mitokondrier.
När det ATP som produceras av kreatinfosfat är uttömt vänder sig musklerna till glykolysen som ATP-källa. Glykolysen är en anaerob (icke syreberoende) process som bryter ner glukos (socker) för att producera ATP. glykolysen kan dock inte generera ATP lika snabbt som kreatinfosfat. Övergången till glykolysen resulterar därför i en långsammare ATP-tillgång för muskeln. Det socker som används i glykolysen kan komma från blodglukos eller genom att metabolisera glykogen som lagras i muskeln. Vid nedbrytningen av en glukosmolekyl bildas två ATP och två molekyler pyruvsyra, som kan användas i aerob respiration eller när syrehalten är låg omvandlas till mjölksyra (figur 7.14b).
Om syre finns tillgängligt används pyruvsyra i aerob respiration. Om syre saknas omvandlas dock pyrubrinsyra till mjölksyra, vilket kan bidra till muskeltrötthet. Denna omvandling möjliggör återvinning av enzymet NAD+ från NADH, vilket behövs för att glykolysen ska kunna fortsätta. Detta inträffar under ansträngande träning när stora mängder energi behövs men syre inte kan tillföras musklerna i tillräcklig utsträckning. Glykolysen i sig kan inte upprätthållas särskilt länge (cirka 1 minuts muskelaktivitet), men den är användbar för att underlätta korta utbrott med hög intensitet. Detta beror på att glykolysen inte utnyttjar glukos särskilt effektivt och ger en nettovinst på två ATP per glukosmolekyl och slutprodukten mjölksyra, som kan bidra till muskeltrötthet när den ackumuleras.
Aerob andning är nedbrytningen av glukos eller andra näringsämnen i närvaro av syre (O2) för att producera koldioxid, vatten och ATP. Ungefär 95 procent av den ATP som krävs för vilande eller måttligt aktiva muskler tillhandahålls av aerob andning, som sker i mitokondrier. Insatserna för aerob andning omfattar glukos som cirkulerar i blodomloppet, pyrubrinsyra och fettsyror. Aerob andning är mycket effektivare än anaerob glykolys och producerar cirka 36 ATP per glukosmolekyl jämfört med fyra från glykolysen. Den aeroba respirationen kan dock inte upprätthållas utan en stadig tillförsel av O2 till skelettmuskeln och är mycket långsammare (figur 7.14c). För att kompensera för detta lagrar musklerna en liten mängd överskott av syre i proteiner som kallas myoglobin, vilket möjliggör effektivare muskelsammandragningar och mindre trötthet. Aerob träning ökar också cirkulationssystemets effektivitet så att O2 kan tillföras musklerna under längre tidsperioder.
Muskeltrötthet uppstår när en muskel inte längre kan kontrahera som svar på signaler från nervsystemet. De exakta orsakerna till muskeltrötthet är inte helt kända, även om vissa faktorer har korrelerats med den minskade muskelkontraktion som sker vid trötthet. ATP behövs för normal muskelsammandragning, och när ATP-reserverna minskar kan muskelfunktionen försämras. Detta kan vara en större faktor vid korta, intensiva muskelprestationer än vid långvariga ansträngningar med lägre intensitet. Uppbyggnad av mjölksyra kan sänka det intracellulära pH-värdet, vilket påverkar enzym- och proteinaktiviteten. Obalans i Na+- och K+-nivåerna till följd av membrandepolarisering kan störa Ca++-flödet ut ur SR. Långa perioder av ihållande träning kan skada SR och sarkolemma, vilket resulterar i försämrad Ca++-reglering.
Intensiv muskelaktivitet resulterar i en syrgasskuld, vilket är den mängd syre som behövs för att kompensera för ATP som produceras utan syre under muskelkontraktionen. Syre behövs för att återställa ATP- och kreatinfosfatnivåerna, omvandla mjölksyra till pyruvsyra och, i levern, för att omvandla mjölksyra till glukos eller glykogen. Andra system som används under träning kräver också syre, och alla dessa kombinerade processer resulterar i den ökade andningsfrekvens som uppstår efter träning. Tills syrgasskulden har uppfyllts är syreintaget förhöjt, även efter att träningen har upphört.