Clines anges ofta vara resultatet av två motsatta drivkrafter: selektion och genflöde (även känt som migration). Selektion orsakar anpassning till den lokala miljön, vilket leder till att olika genotyper eller fenotyper gynnas i olika miljöer. Denna diversifierande kraft motverkas av genflödet, som har en homogeniserande effekt på populationer och förhindrar artbildning genom att orsaka genetisk blandning och sudda ut alla distinkta genetiska gränser.
Utveckling av clinesRedigera
Clines anses i allmänhet uppstå under ett av två förhållanden: ”Primär differentiering” (även kallad ”primär kontakt” eller ”primär intergradation” ) eller ”sekundär kontakt” (även kallad ”sekundär introgression” eller ”sekundär intergradation”).
Primär differentieringEdit
Clines som produceras på detta sätt genereras av rumslig heterogenitet i miljöförhållandena. Den urvalsmekanism som verkar på organismerna är därför extern. Arternas utbredning sträcker sig ofta över miljögradienter (t.ex. luftfuktighet, nederbörd, temperatur eller dagslängd) och enligt det naturliga urvalet kommer olika miljöer att gynna olika genotyper eller fenotyper. När tidigare genetiskt eller fenotypiskt enhetliga populationer sprider sig till nya miljöer kommer de att utvecklas så att de är unikt anpassade till den lokala miljön, vilket kan skapa en gradient i en genotypisk eller fenotypisk egenskap.
Dessa gradienter i egenskaperna kan inte upprätthållas enbart genom urval om det förekommer ett stort genflöde mellan populationer, eftersom detta skulle ha en tendens att utplåna effekterna av den lokala anpassningen. Eftersom arter vanligtvis tenderar att ha ett begränsat spridningsområde (t.ex. i en modell med isolering genom avstånd) kan ett begränsat genflöde emellertid fungera som en typ av barriär som uppmuntrar geografisk differentiering. En viss grad av migration krävs dock ofta för att upprätthålla en cline; utan den är det troligt att artbildning så småningom kommer att inträffa, eftersom lokal anpassning kan orsaka reproduktiv isolering mellan populationer.
Ett klassiskt exempel på den roll som miljögradienter spelar när det gäller att skapa clines är pepparfjärilen, Biston betularia, i Storbritannien. Under 1800-talet, när industrisektorn tog fart, svartfärgade kolutsläppen vegetationen i nordvästra England och delar av norra Wales. Som ett resultat av detta var ljusare varianter av malet mer synliga för rovdjur mot de svärtade trädstammarna och blev därför mer utsatta för rovdjursangrepp i förhållande till de mörkare varianterna. Följaktligen ökade frekvensen av den mer kryptiska melaniska morfen av den pepprade nattfjärilen drastiskt i norra England. Denna cline i morffärg, från en dominans av ljusare morfer i västra England (som inte drabbades lika hårt av föroreningar), till den högre frekvensen av melaniska former i norr, har sakta försämrats sedan begränsningar av sotutsläpp infördes på 1960-talet.
Sekundär kontaktRedigera
Klasser som genereras med hjälp av denna mekanism har uppstått genom att två tidigare isolerade populationer som skiljde sig åt i allopatry har förenats, vilket skapat en intermediär zon. Detta sekundära kontaktscenario kan till exempel uppstå när klimatförhållandena förändras, vilket gör det möjligt för populationernas utbredningsområden att expandera och mötas. Eftersom effekten av genflödet med tiden tenderar att så småningom utplåna alla regionala skillnader och skapa en enda stor homogen population, måste det vanligtvis finnas ett selektivt tryck som upprätthåller en viss grad av differentiering mellan de två populationerna för att en stabil cline ska kunna upprätthållas när två populationer förenas.
Selektionsmekanismen som upprätthåller clines i detta scenario är ofta inneboende. Detta innebär att individernas fitness är oberoende av den yttre miljön, och urvalet är istället beroende av individens arvsmassa. Inre, eller endogent, urval kan ge upphov till clines i karaktärer genom en mängd olika mekanismer. Ett sätt på vilket det kan verka är genom heterozygot nackdel, där intermediära genotyper har en lägre relativ fitness än någon av de homozygota genotyperna. På grund av denna nackdel tenderar en allel att bli fixerad i en given population, så att populationer till stor del består av antingen AA (homozygot dominant) eller aa (homozygot recessiv) individer. Den linje av heterozygoter som skapas när dessa respektive populationer kommer i kontakt med varandra formas sedan av de motsatta krafterna urval och genflöde; även om urvalet mot heterozygoter är stort kan en brant linje upprätthållas om det finns en viss grad av genflöde mellan de två populationerna.Eftersom det instrinsiska urvalet är oberoende av den yttre miljön är de linjer som genereras av urvalet mot hybrider inte bundna till ett visst geografiskt område utan kan förflytta sig runt i det geografiska landskapet. Sådana hybridzoner där hybrider är en nackdel i förhållande till sina föräldralinjer (men som ändå upprätthålls genom att urvalet motverkas av genflödet) kallas ”spänningszoner”.
Ett annat sätt på vilket urvalet kan generera kliner är genom frekvensberoende urval. Karaktärer som skulle kunna upprätthållas genom ett sådant frekvensberoende selektionstryck är bl.a. varningssignaler (aposematism). Till exempel uppvisar aposematiska signaler hos Heliconiusfjärilar ibland branta clines mellan populationer, som upprätthålls genom positivt frekvensberoende. Detta beror på att heterozygositet, mutationer och rekombination kan ge upphov till mönster som avviker från de väletablerade signaler som markerar att bytet är osmakligt. Dessa individer blir då mer utsatta för predation i förhållande till sina motsvarigheter med ”normala” markeringar (dvs. de selekteras bort), vilket skapar populationer som domineras av ett visst mönster av varningssignaler. Liksom vid heterozygot missgynnande kan det, när dessa populationer förenas, skapas en smal klyfta av intermediära individer, som upprätthålls genom genflöde som motverkar selektion.
Sekundär kontakt skulle kunna leda till en klyfta med en brant gradient om det finns heterozygot missgynnande eller frekvensberoende selektion, eftersom intermediära individer är kraftigt selekterade mot. Alternativt kan branta clines finnas eftersom populationerna först nyligen har etablerat sekundär kontakt, och karaktären i de ursprungliga allopatriska populationerna hade en stor grad av differentiering. Eftersom den genetiska blandningen mellan populationerna ökar med tiden är det dock troligt att den branta linjen minskar i takt med att skillnaderna i karaktärerna minskar. Om karaktären hos de ursprungliga allopatriska populationerna inte var särskilt differentierad till att börja med behöver dock inte linjen mellan populationerna uppvisa en särskilt brant gradient. Eftersom både primär differentiering och sekundär kontakt därför kan ge upphov till liknande eller identiska kliniska mönster (t.ex. svagt sluttande kliniker) är det svårt och ofta omöjligt att särskilja vilken av dessa två processer som är ansvarig för att generera en klinik. Under vissa omständigheter kan dock en klint och en geografisk variabel (t.ex. luftfuktighet) vara mycket nära sammankopplade, och en förändring i den ena motsvarar nära nog en förändring i den andra. I sådana fall kan man preliminärt dra slutsatsen att linjen genereras av primär differentiering och därför formas av miljörelaterade selektiva tryck.
Inget urval (drift/migrationsbalans)Redigera
Samtidigt som urvalet därför helt klart kan spela en nyckelroll när det gäller att skapa linjer, är det teoretiskt möjligt att de kan genereras enbart av genetisk drift. Det är osannolikt att storskaliga clines i genotyp- eller fenotypfrekvens kommer att skapas enbart av drift. På mindre geografiska skalor och i mindre populationer kan driften dock skapa tillfälliga klyftor. Det faktum att avdriften är en svag kraft som upprätthåller linjen innebär dock att linjen som produceras på detta sätt ofta är slumpmässig (dvs. okorrelerad med miljövariabler) och kan brytas ned eller vändas med tiden. Sådana clines är därför instabila och kallas ibland ”övergående clines”.