Free Press

I den här artikeln kommer vi att diskutera vattenkärlsystem hos tagghudingar:- 1. Introduktion till vattenkärlsystemet 2. Innehållet i vattenkärlsystemet 3. Allmän plan 4. Modifieringar 5. Funktioner.

Introduktion till vattenkärlsystemet:

Vattenkärlsystemet har ett enterocoeliskt ursprung och utgår från vänster hydrocoel. Det uppvisar radiell symmetri från början och är lika utvecklat hos alla tagghudingar.

Detta system ligger precis ovanför det hemala systemet. Det är främst lokomotoriskt till sin funktion och understödjer i vissa fall även funktionen av känsel- och andningsorgan. Vattenkärlsystemets utsöndringsfunktion, som föreslagits av vissa arbetare, är ännu inte helt klarlagd.

Histologisk bild avslöjar att kanalerna har en inre beklädnad av platt cilierat epitel, ett skikt av längsgående muskler, ett bindvävslager och ett yttersta skikt av platta cilierade celler.

Innehållet i vattenkärlsystemet:

Kanalerna i vattenkärlsystemet innehåller en vätska av albuminisk karaktär. Den innehåller havsvatten och leukocyter. Förekomst av röda blodkroppar har registrerats hos en Ophiuroid, Ophiactis virens. Binyon (1964) har visat att kaliumhalten i vätskan kan ligga så mycket som 60 % över havsvattenvärdet. Boolootian (1966) har identifierat 14 olika typer av amöbocyter i denna vätska.

Generell plan över vattnets kärlsystem:

Vattenkärlsystemet i olika klasser av Echinodermata har nästan samma strukturella organisation. Det består av ett fåtal kanaler tillsammans med några bihang som är knutna till dessa kanaler. Det typiska arrangemanget av vattenkärlsystemet uppvisas av Asterias.

Vattenkärlsystemet omfattar en circumoral kanal (cirkulär ambulacral eller ringkanal) som ligger runt munnen och som ger tubulära radiella förlängningar, kallade radiella kanaler. Antalet radialkanaler är vanligtvis fem. Men antalet motsvarar antalet radier i kroppen.

Varje radialkanal slutar blint vid armens ände och avger längs sitt lopp laterala kärl, som var och en ansluter till en rörfot. Varje rörfot är en ihålig konisk eller cylindrisk process med en ampulla och en ändad suggapparat. Förbindelsen mellan de laterala kärlen och rörfötterna är försedd med ventiler som underlättar förflyttningen.

Sammandragningen av ampullerna resulterar i en förlängning av rörfötterna. En kort, lätt böjd, cylindrisk och vertikalt placerad sten- eller sandkanal finns mellan madreporiten och ringkanalen. Stenkanalen mynnar i ringkanalen i den orala änden och i den madreporiska ampullen i den aborala änden.

Madreporiten är en skelettformad plattliknande struktur som är placerad på den aborala sidan. Den är perforerad av porer, kallade madreporiska porer, som leder in i madreporisk ampulla eller vesikel från vilken stenkanalen börjar. Stenkanalen omges av en bredare kanal, kallad axial sinus, vars vägg viks ihop för att bilda det axiala organet eller det dorsala organet eller den ovoida körteln eller hjärtat. Axialorganets roll är inte helt känd.

Bortsett från huvudkärlen blir vissa bihang till systemet knutna. Interradiellt belägna och förbundna med ringkanalen finns polianblåsor och Tiedemanns kroppar. De polska vesiklarna är blåsliknande säckar med smalare hals.

De är kontraktila och tillverkar vanligen amöboida celler. Tiedemanns kroppar är av körtelkaraktär och består av ett antal förgrenade tubuli. De är gulaktiga och ger upphov till celler för vattenkärlsystemet.

Modifieringar av vattenkärlsystemet i olika klasser:

Vattenkärlsystemet är lika utvecklat hos alla tagghudingar och har i princip samma strukturplan. I de olika klasserna förekommer små avvikelser från den grundläggande planen. Variationerna beror på deras anpassningar till olika levnadssätt.

Madreporite:

I Asteroidea (Fig. 21.7B) är det en kalkhaltig silliknande platta och ligger aboralt. Ökningen av antalet madreporiter observeras hos många Asteroidea. Antalet madreporiter är 3 hos Asterias capensis, 4 hos A, tenuispina, 16 hos Acanthaster echinites. Madreporiten är försedd med många sekundära vattenporer. De flesta vattenporerna leder till stenkanalen och resten till axialsinus hos vuxna.

Vattenporerna är många till antalet och utvecklas från en primär larvvattenpore. Liksom hos Asteroidea har även hos Echinoidea (fig. 21.16) madreporiten många porer, men Echinocyamus pusillus, är speciell genom att den endast har en vattenpore. Hos Ophiuroidea har madreporiten en vattenpore, men hos Ophiurae och Astrophytidae finns det flera vattenporer.

I Holothuroidea saknas äkta madreporit. Stora variationer observeras när det gäller öppningen av stenkanalen. Hos Pelagothuria öppnas den utåt genom en enda por och hos många Elasipodidae finns det 2 till 50 eller fler porer. Men hos vissa Elasipodidae och Molpadidae öppnas stenkanalen in i coelom genom många porer i stället för att öppnas utåt.

I resten av Holothurians mynnar stenkanalen ut i axialsinus som i sin tur mynnar ut mot utsidan genom en eller flera vattenporer som är jämförbara med madreporit. Madreporiten i detta fall kan bäst kallas inre madreporit.

I Crinoidea representeras madreporit av fina vattenporer på kroppsytan och dessa vattenporer leder direkt in i kroppshålan. Vattenporerna har registrerats vara 1500 hos Antedon bifidia.

Stonkanal:

Normalt är stenkanalen ett kort, lätt böjt och vertikalt placerat cylindriskt rör. Den mynnar ut i ringkanalen i den orala änden. Den omsluts av väggen i en annan bred kanal, den axiala sinus.

I Asteroidea är stenkanalen en och S-formad. Men hos Asterias rubens finns det två stenkanaler. Väggen i stenkanalen är försedd med kalkhaltiga benhinnor. Utvecklingen av en longitudinell rågliknande projektion gör stenkanalen komplicerad hos de olika medlemmarna av Asteroidea (Fig. 21.37).

Följande förhållanden förekommer:

(1) Hos Echinaster purpureus sticker veckningen ut som en ås in i kanalen. Detta representerar det enklaste tillståndet.

(2) Hos Asterina gibbosa delar sig den fria ändan i två lameller som kan vara hoprullade. Detta ses hos Asterias och Gymnasterias.

(3) Hos Astropecten blir de upprullade lamellerna mycket komplicerade och sträcker sig mellan väggarna från den ena sidan till den andra av lumen.

(4) Hos Culcita och Astropecten aurantiacus blir hela lumen uppdelat i ett antal oregelbundna kamrar.

I Echinoidea är stenkanalen endast en och har en mjuk membranvägg utan kalk. Hos Cedaris är stenkanalens vägg försedd med kalkavlagringar. Stenkanalen har en ampulla under madreporiten.

I Ophiuroidea saknar stenkanalen kalkavlagring och mynnar i en av de orala plattorna (Sedjwick, 1898). Hos Trichaster elegans finns det fem stenkanaler. Hos Ophiactis virens är stenkanalerna många.

I Holothuroidea är stenkanalen oftast enkel men i vissa fall kan den vara fler än en. Antalet accessoriska stenkanaler är också varierande. Dess väggar är försedda med kalkhaltiga ämnen.

Stonkanalens öppning uppvisar störst variation, särskilt hos Holothuriidea. Stenkanalerna hos alla Holothurians är fästa vid kroppsväggen. Hos Pelagothuria öppnar sig stenkanalen utåt genom en eller flera porer. Detta gäller även hos många Elasipodidae.

I Thy är stenkanalen förgrenad. Hos vissa Elasipodidae och Molpadidae slutar stenkanalen blint och öppnar sig inåt mot coelomen genom många porer som hos släktet Elasipoda.

I Crinoidea saknas stenkanal som sådan. Många rör, utan kalkavlagringar i väggarna, som kommer ut ur ringkärlet är representanter för andra gruppers stenkanaler.

Axial sinus och axialorgan:

Axialsinus är olika utvecklat hos olika tagghudingar. Den är helt skild från den periviscerala håligheten hos vuxna utom vissa Holothurier och Crinoider. Axialsinus är oansenlig hos Asteroider, mycket liten hos Echinoider och Ophiuroider. Axialorganet, ett veck från väggen i axialsinus, finns hos alla tagghudingar utom Holothurier.

Det axiala organet består av bindväv och celler av groddjur. Hos Echinoider slutar axialsinus blint och kommunicerar med stenkanalen. Hos Crinoider utgör den del av coelom, i vilken rören från ringkärlet mynnar ut, axialsinus. Det axiella organet upptar kroppens axel. Det består av anastomoserande kanaler inbäddade i bindväv.

Ringkanal och Radialkanaler. Ringkanalen är en konstant struktur hos alla tagghudingar och ligger runt munnen. Den ger tubulära förlängningar längs radierna, som kallas radialkanaler eller radialkärl. Hos Asteroidea är ringkanalen femkantig och ligger i buckalmembranet (peristomen). Den kommunicerar med det yttre genom stenkanalen och axialsinus.

I Echinoidea är ringkanalen belägen i den övre änden av käkarna och ger fem radiella kärl. Hos Ophiuroidea är tillståndet detsamma som hos Asteroidea. Hos Holothuroidea är ringkanalen belägen runt matstrupen och de fem raidala kärlen sträcker sig mot den orala änden och fortsätter återigen aboralt längs kroppens radier.

Radialkärlen slutar blint och den terminala tentakeln, som är karakteristisk för Asteroidea och Echinoidea, saknas. Antalet radiella kärl är fem. De saknas hos Synaptidae. Hos Crinoidea saknas de terminala tentaklerna och de radiella kärlen slutar blint.

Laterala kärl och rörfötter:

Radialkärlen ger sidokärlen till rörfötterna. Rörfötterna är cylindriska processer och deras hålrum är kontinuerliga med vattenkärlsystemet. Rörfötterna har ampullor i sina inre ändar och sugkärnor i de avslutande ändarna. Ampullorna finns hos alla tagghudingar utom Ophiuroidea och Crinoidea.

I Crinoidea saknas de ändliga sugknapparna och rörfötterna har en sensorisk och respiratorisk funktion. Hos många Astropectinidae är varje rörfot försedd med två ampullor. Hos alla medlemmar av Asteroidea är rörfötterna försedda med välutvecklade suctoriala skivliknande expansioner.

I Echinoidea uppvisar rörfötterna variationer. Hos Endocyclica är rörfötternas ändar suctoriala och stöds av kalkringar. Hos Cidaridae och Echinothuridae sticker små orala rörfötter ut från perforeringarna i ambulacralplattorna, vilka är olfaktoriska till sin natur. Hos Clypeasteroiderna är rörfötterna breda och väggarna saknar kalkkroppar. De hjälper till med andningen.

De cylindriska rörfötterna som är suctoriala och försedda med kalkringar är lokomotiva till sin funktion. Men hos Spatangoids varierar rörfötterna ganska mycket, vilket beror på deras funktionella aktiviteter.

Rörfötterna utan sugproppar är respiratoriska i sin funktion; med sugproppar och kalkring är de lokomotoriska i sin funktion; med expanderad terminalskiva och trådar runt munnen som taktilt organ; rosettfötterna fungerar som prehensila organ och griper föda från omgivningen.

I Ophiuroidea är orienteringen av de laterala kärlen och rörfötterna densamma som i Asteroidea, men de saknar ampullor och har uteslutande sensoriska funktioner.

I Holothuroidea går sidogrenar från de radiella kärlen in i rörfötterna samt i tentaklerna. Vissa sidogrenar utgår också från de radiella kärlen och slutar blint i kroppsväggen. Ampullor finns i rörfötterna och i tentakelkanalerna. Tentakelkanalerna saknar ampullor hos Elasipodidae där de utgår direkt från ringkanalen.

Av Crinoidea, hos Antedon, försörjer varje sidogren från det radiella kärlet tre rörfötter. Rörfötterna har ampullor. De har en rent respiratorisk och sensorisk funktion.

Polian Vesicle och Tiedemanns kroppar:

Ringkanalen har blåsliknande polianblåsor och körtelliknande Tiedemanns kroppar. Hos Asteroidea varierar antalet polianblåsor kraftigt. De saknas helt hos Asterias rubens och A. glacialis. Det finns fall där två eller många poliska vesiklar kan finnas i varje inter-radius, vilket ses hos Astropecten.

I detta fall mynnar några vesiklar ut i ringkanalen genom en gemensam stjälk (fig. 21.38). Tiedemanns kroppar är fästa vid ringkanalen och är vanligtvis två i varje inter-radius utom i den som innehåller madreporiten där endast en finns.

Mellan Echinoidea, i de flesta Endocylica, finns en liten svampig utväxt i varje inter-radius som antas vara den polska vesikeln. Det finns fem Tiedemanns kroppar hos Echinoidea. Hos Ophiuroidea finns det i varje inter-radius, utom i stenkanalen, en polisk vesikel.

I Ophiactis virens finns det förutom två eller tre poliska vesiklar som öppnar sig i varje inter-radius, många Simroths tubulära kanaler (som antas ha en andningsfunktion). Tiedmanns kroppar tycks saknas. Vissa auktoriteter hänvisar till vissa strukturer som är homologa med Tiedmanns kroppar.

Vissa säger att de strålande utskotten finns på vissa ställen. Hyman (1955) hänvisar också till att dessa är Tiedmanns kroppar. Fedetov (1926) har rapporterat att den radiella utskjutningen är förknippad med vattenringen hos Ophiactum sericeum.

I Gorgonocephalus finns ett gäng påsliknande strukturer eller förgrenade tubuli i vattenringen. Han nämnde det inte som Tiedmanns kroppar utan framställde det som en specialiserad struktur.

Hyman (1955) sade att denna struktur som nämns i dessa ovan nämnda djur kanske är homolog med Tiedmanns kroppar. Hos Holothuroidea finns vanligen en stor polian vesicle. I vissa undantagsfall kan fler än en polian vesicle finnas. I Crinoidea saknas den polska vesikeln och Tiedemanns kroppar.

Vattenkärlsystemets funktioner:

1. Fortplantning:

Vattenkärlsystemets viktigaste funktion är att hjälpa till vid förflyttning. De tagghudingar som har suctorial podia (rörfötter) kan tillfälligt hålla sig fast vid substratet. Mekanismen för förflyttning har diskuterats i detalj under vattenkärlsystemet hos Asterias och Echinus.

2. Andning och sensorik:

I Ophiuroidea och Holothuridea har rörfötterna (podia) främst en sensorisk funktion. Hos Echinoidea (hos vanliga iglar) saknar rörfötterna på den aborala sidan terminalskiva och är sensoriska i sin funktion (Hyman, 1955).

I spatangoidea är petaloiderna på den aborala sidan försedda med lobulerade podia utan sugproppar och tros ha en viss andningsfunktion (Loven, 1883).

3. Utsöndringsorgan:

Syrat avfall elimineras genom de tunna områdena på kroppsytan, t.ex. väggarna på rörfötterna.